Boophone Herb. – rodzaj roślin z rodziny amarylkowatych, obejmujący dwa gatunki, występujące naturalnie w Afryce na obszarze od południowego Sudanu do Republiki Południowej Afryki. Boophone disticha jest jedną z roślin cebulowych najczęściej stosowanych do celów leczniczych przez rdzenną ludność południowej Afryki. Rysunki tych roślin obecne są już w malowidłach skalnych. Pod koniec XX wieku odkryto w Prowincji Przylądkowej Wschodniej szczątki człowieka z ludu Khoisan zmumifikowanego z łuskami cebul Boophone disticha. Cebule są bardzo trujące, działają drażniąco na skórę. Napary z cebul przyjmowane doustnie powodują uspokojenie, znieczulenie, omamy wzrokowe, irracjonalne zachowanie, a w większych dawkach śpiączkę i śmierć. Rośliny te są stosowane również w celach rytualnych i jako narkotyk. Cieszą się szczególnie wysokim statusem u ludu Soto. W języku soto październik nazywa się mphalane-es-leshoma, co oznacza: okres kwitnienia Boophone disticha.
Zasięg geograficzny Gatunek Boophone haemanthoides występuje w południowo-zachodniej Namibii i w Prowincji Przylądkowej Zachodniej w Południowej Afryce, na obszarze rozciągającym się od wybrzeża do gór Roggeveld w zachodnim Karru Wielkim. Gatunek B. disticha jest szeroko rozpowszechniony w tropikalnej Afryce i występuje na obszarze od południowego Sudanu przez Sudan Południowy, Zair, Ugandę i Kenię do Republiki Południowej Afryki.
Morfologia thumb|left|Budowa B. disticha thumb|Liście B. disticha thumb|Liście B. haemanthoides thumb|Kwiatostan B. disticha thumb|Kwiatostan B. haemanthoides thumb|Kulisty owocostan B. disticha thumb|Nasiona B. disticha
Pokrój Wieloletnie rośliny zielne, niekiedy określane jako sukulenty, o wysokości do 30–40 cm (Boophone haemanthoides) lub do około 50 cm (B. disticha).
Pęd Jajowata do kulistawej, zasadniczo nadziemna cebula o średnicy do 18 cm (Boophone haemanthoides) lub do 30 cm (B. disticha), chroniona grubymi, brązowymi łuskami, w niektórych źródłach opisywanymi jako szarawe i pergaminowate lub winnoczerwone do brązowawych, błoniasto-papierzaste i lśniące. Cebula B. disticha osiąga wagę 1,4 kg. Korzenie okrągłe na przekroju, mięsiste.
Liście Ulistnienie dwuszeregowe. Rośliny wypuszczają raz w roku od 12 do 20 liści, wpierw wzniesionych, następnie wachlarzowato rozpostartych. Blaszki liściowe podługowate, lancetowate, mieczowate, kanalikowate, języczkowate, skórzaste, niekiedy pofalowane na brzegach, sinozielone do zielonych, o wymiarach 15–30 × 5–10 cm (B. haemanthoides) lub 30–45 × 2,5–3 cm (B. disticha), zwężające się w kierunku wierzchołka. Brzegi blaszek szkliste. W czasie kwitnienia liście usychają, a według niektórych źródeł pojawiają się dopiero po przekwitnięciu rośliny.
Kwiaty Około 50–100 (B. disticha) lub 100 i więcej (B. haemanthoides) wonnych kwiatów zebranych jest w gęsty, kulistawy baldach, o średnicy 15–30 cm, wyrastający na krótkim (do 30 cm), wzniesionym, niekiedy spłaszczonym głąbiku. Baldach wsparty dwiema trójkątnymi podsadkami, u B. disticha o długości 5–7 cm, u B. haemanthoides wzniesionymi, różowymi lub czerwonymi, o długości do 14 cm i szerokości do 8,5 cm. Szypułki o długości 5–10 cm, wydłużające się w czasie owocowania do długości 15–30 cm. Okwiat promienisty, lejkowaty, w dolnej części rurkowaty, powyżej rozpostarty, sześciolistkowy. U B. disticha jasnoczerwony, z rurką o długości 1–1,3 cm, niemal okrągłą na przekroju, powyżej wolny z równowąskimi łatkami o długości 2–2,5 cm. U B. haemanthoides kremowo-żółty i czerwieniejący z wiekiem, z rurką o długości 5–7 mm, sześciokątną na przekroju z głębokimi bruzdami pomiędzy kątami, powyżej wolny z kapturkowato zakończonymi łatkami o długości 3,5 cm, zwężającymi się do nasady. Listki okwiatu wąsko lancetowate. Sześć pręcików wolnych, osadzonych u gardzieli rurki okwiatu, u B. disticha długości listków okwiatu, u B. haemanthoides wystających na 1 cm ponad okwiat. Nitki pręcików proste, nitkowate. Główki dołączone grzbietowo, podługowate, bocznie położone, żółte lub kremowe. Zalążnia dolna, u B. disticha wartołkowata, u B. haemanthoides odwrotnie stożkowata i ostro kanciasta, trójkomorowa, zielona, zawierająca od jednego do kilku zalążków w każdej komorze. Szyjka słupka nitkowata, prosta lub nieco zakrzywiona, nieco dłuższa od pręcików, trójwrębna, u B. disticha czerwona.
Owoce Owocostan kulisty, o średnicy do 60 cm. Owocami są suche, papierzaste torebki, trójkanciaste, wartołkowate, krótko dziobate, o kątach wyraźnie prążkowanych, u B. disticha o średnicy około 2 × 1,3 cm, niepękające lub rozpadające się przegrodowo. Nasiona kuliste, mięsiste, o średnicy 8–11 mm, bladozielone z cienką, korkową łupiną. Zarodek zielony.
Gatunki podobne Kwiaty Boophone są powierzchownie podobne do kwiatów roślin z rodzaju Crossyne, które różnią się mniejszym, nieregularnym kształtem, krótszymi rurkami okwiatu i łatkami, a dojrzały owocostan odrywa się u nasady, a nie wierzchołka głąbiku. Ponadto Crossyne ma cebule podziemne i paskowate, sterczące lub płożące liście, z owłosionymi brzegami.
Biologia i ekologia Anatomia Liście składają się z odosiowo i doosiowo równej lub prawie równej skórki z równomiernie rozłożonymi na obu powierzchniach anomocytycznymi aparatami szparkowymi, otoczonymi grubościennymi komórkami ze skrzydełkowatymi wyrostkami, dwóch stref miękiszu asymilacyjnego z kanalikami śluzowymi oraz środkowej strefy miękiszu szklistego (hialinowego), w którym w jednym rzędzie, na całej szerokości liścia, osadzone są wiązki przewodzące. Każda wiązka otoczona jest osłoną składającą się z jednej do trzech warstw, w większości hialinowego miękiszu. Między wiązkami przewodzącymi a skórką obecne są po obu stronach liścia pasma twardzicy. Ziarna pyłku dwubruzdowe, wielkości około 47 μm. Egzyna z małymi kolcami.
Rozwój Geofity cebulowe, przechodzące okres spoczynku. U roślin z gatunku B. haemanthoides liście pojawiają się późną jesienią, szybko wydłużają się zimą i zamierają późną wiosną. Rośliny zakwitają po uschnięciu liści, od końca października do lutego lub nawet do końca lata. Pojedyncze kwiaty są krótkotrwałe. Kwiatostany kwitną przez nie dłużej niż tydzień, po czym szypułki szybko się wydłużają i sztywnieją, tworząc kulisty owocostan. Mięsiste, okrągłe nasiona rozwijają się w torebkach, a gdy dojrzeją, ich powiększający się rozmiar rozrywa ściany owocu, a niektóre z nich spadają na ziemię. Biegacze, dojrzały owocostan odłamuje się na szczycie głąbika i jest przenoszony przez wiatr, zapewniając rozsiewanie pozostałych nasion. Ponieważ główki często zatrzymują się na płotach, często rośnie wzdłuż nich wiele tych roślin. Nasiona pokryte są cienką warstwą korka, która chroni je w okresie gorącym. Rośliny z gatunku B. disticha kwitną od lipca do października, a te występujące na obszarach zimowych opadów deszczu od lutego do kwietnia. Rozwój ich owoców i rozprzestrzenianie nasion są takie same jak u B. haemanthoides. Biologia zapylania obu gatunków nie została dokładnie zbadana, ale kwiaty tych roślin odwiedzają pszczoły, muchówki i mrówki.
Siedlisko B. disticha zasiedla skaliste zbocza i równiny, karru, miombo i sawanny, busz oraz lasy świetliste na wysokości do 2450 m n.p.m., głównie w rejonach występowania letnich opadów deszczu.
B. haemanthoides występuje na glebach piaszczystych i na wychodniach piaskowcowych i diabazowe na nadbrzeżnych równinach lub wyżynnych skarpach. Podgatunek haemanthoides stanowi element roślinności nadbrzeżnych formacji zaroślowych (strandveld). Podgatunek ernesti-ruschii ma znacznie szerszy, śródlądowy zasięg i występuje na stromych, skalistych zboczach górskich i wąwozach, skalistych wychodniach i równinach, w wielu formacjach roślinnych. W północnych częściach swojego zasięgu ten podgatunek występuje w wyjątkowo suchych warunkach, gdzie susze mogą trwać kilka lat, a rośliny często doświadczają w zimie ujemnych temperatur. Oba podgatunki są zwykle spotykane w koloniach, chociaż zdarzają się również pojedyncze, izolowane osobniki.
Cechy fitochemiczne Cebule B. disticha zawierają w suchej masie 0,3% alkaloidów, z czego: 19,4% stanowi bufanidryna, 18,6% undulatyna, 16,9% bufanizyna, 14,1% bufanamina, 11,1% bufanityna, 7,2% krynina, 5,4% dystychamina, 1,2% krynamidyna, 0,6% acetylonerbowdyna, 0,4% likoryna i 0,3% bufacetyna. Ponadto z cebul wyizolowano apocyninę, kwas chelidonowy, ipuranol, kwasy tłuszczowe i sterol. Badania alkaloidów wykazały, że kilka z nich: bufanidryna (o działaniu zbliżonym do skopolaminy), bufanizyna, bufanamina i dystychamina wykazuje powinowactwo do transportera serotoniny, co tłumaczy stosowanie tych roślin w medycynie tradycyjnej na zaburzenia lękowe i inne zaburzenia ośrodkowego układu nerwowego. Alkaloid izochinolinowy bufanidryna ma działanie halucynogenne. Zarówno bufanidryna, jak i dystychamina wykazują również szerokie spektrum przeciwbakteryjne, działając przeciwko gronkowcowi złocistemu, pałeczce okrężnicy i pałeczce zapalenia płuc, co tłumaczy stosowanie roślin na rany i infekcje. Krynina wykazuje działanie hamujące esterazy acetylocholinowe z wartością IC50 na poziomie 445 μM, jest również toksyczna dla komórek nerwiaka zarodkowego. Likoryna ma działanie wymiotne silniejsze od emetyny oraz działanie obniżające ciśnienie tętnicze i depresyjne na ośrodkowy układ nerwowy.
Rośliny te są trujące dla bydła i owiec, które mogą zgryzać liście w czasie wypasu. U zwierząt po zatruciu B. disticha zaobserwowano szaleńcze i zdezorientowane zachowanie, przypominające ostre upojenie alkoholowe. Cebule są bardzo trujące, kontakt z nimi powodują podrażnienie skóry. Są silnie halucynogenne, a ich spożycie może prowadzić do śmierci. W wyniku stosowania rośliny odnotowano wiele zgonów. Zatrucie objawia się silnymi wymiotami, osłabieniem, śpiączką i śmiercią. Roślina powoduje aberracje chromosomowe w ludzkich limfocytach. Zatrucie B. disticha przypomina ostre zatrucie skopolaminą i może być mylone z silnym upojeniem alkoholowym, zapaleniem opon mózgowo-rdzeniowych i ostrą malarią. Wąchanie kwiatów i wdychanie pyłku może spowodować silny ból głowy, senność i ból oczu.
Właściwości Boophane disticha znane były już w starożytności. Na stanowisku archeologicznym Boomplaas w Południowej Afryce odkryto, że liście tej rośliny służyły do wykładania dołów do przechowywania bogatych w oleje nasion Pappea capensis. W Melkhoutboom odkryto narzędzia kamienne sprzed 6000 lat oraz zmumifikowane szczątki kobiety sprzed 2000 lat owinięte w łuski cebul B. disticha.
W roślinach z gatunku B. haemanthoides obecne są alkaloidy β-krynanowe, dystychamina, bufanidryna, bufanizyna i krynina. Badania przeprowadzone w 2013 roku udowodniły, że obecne w tych roślinach alkaloidy likoryna i dystychamina wykazują silne działanie przeciwko komórkom ostrej białaczki limfoblastycznej, gruczolakoraka piersi i gruczolakoraka szyjki macicy, z wartościami IC50S w zakresie od 1,8 do 9,2 μM.
Interakcje międzygatunkowe Rośliny są zjadane przez sępy i inne ptaki padlinożerne. Sugeruje się, że ma to na celu zapobieganie uszkodzeniom spowodowanym połknięciem zgniłego mięsa lub wyostrzenie wzroku.
Rozwijające się pąki kwiatowe B. haemanthoides są zjadane przez szarańczaki z gatunku Dictyophorus spumans.
Genetyka Liczba chromosomów 2n = 22.
Systematyka Pozycja systematyczna Rodzaj z podplemienia Boophoninae, plemienia Amaryllideae, podrodziny amarylkowych Amaryllidoideae z rodziny amarylkowatych Amaryllidaceae.
W Europie najwcześniejszą pisemną wzmianką o roślinach z rodzaju Boophone jest ilustracja holenderskiego ogrodnika, Emanuela Sweertsa, żyjącego w latach 1552–1612, który wykonał rysunek rośliny z gatunku Boophone haemanthoides, przedstawiający dojrzałą cebulę z liśćmi, w pracy Florilegium amplissimum et selectissimum, opublikowanej we Frankfurcie w 1612 roku, ponad 300 lat przed formalnym opisaniem tego gatunku.
Wykaz gatunków Boophone disticha (L.f.) Herb. Boophone haemanthoides F.M.Leight.
Nazewnictwo