Dzwonnik biały (Procnias albus) – gatunek średniej wielkości ptaka z rodziny bławatnikowatych (Cotingidae), podrodziny bławatników (Cotinginae). W dwóch podgatunkach występuje w północnej Ameryce Południowej. Nie jest zagrożony wyginięciem. Według współczesnej wiedzy (wyniki badań opublikowano w 2019) dzwonnik biały może wydawać najgłośniejsze dźwięki ze wszystkich ptaków – osiągają natężenie 125 dB. Wcześniej za najgłośniejszego (do 116 dB) uchodził bławatowiec krzykliwy (Lipaugus vociferans).
Taksonomia Po raz pierwszy zgodnie z zasadami nazewnictwa binominalnego gatunek ten opisał Johann Hermann w 1783. Holotyp pochodził z Kajenny. Autor nadał nowemu gatunkowi nazwę Ampelis alba. Opierał się na wcześniejszym opisie Buffona, który w 1778 scharakteryzował dzwonnika białego pod francuską nazwą zwyczajową Le Guira Panga ou Cotinga Blanc. Opisowi towarzyszyły dwie tablice barwne oznaczone numerami 793 i 794, przedstawiające kolejno samca i samicę. Obecnie (2021) Międzynarodowy Komitet Ornitologiczny (IOC) umieszcza dzwonnika białego w rodzaju Procnias.
IOC wyróżnia 2 podgatunki, podobnie jak autorzy HBW, Clements Checklist of Birds of the World (2019) i listy ptaków świata opracowywanej we współpracy BirdLife International z autorami HBW (9. wersja online: październik 2024). Drugi – P. a. wallacei – został opisany przez Orena i Novaesa w 1985 na łamach „Bulletin of the British Ornithologists’ Club”. Holotypem był dorosły samiec oznaczony numerem MPEG # 35043 odłowiony na wysokości 700 m n.p.m.
Mimo że można spotkać się z zapisem nazwy dzwonnika białego Procnias alba, to prawidłową formą jest Procnias albus – nazwa rodzajowa jest rodzaju męskiego.
Filogeneza Dzwonnik biały jest jednym z 4 gatunków rodzaju Procnias. Stanowi gatunek siostrzany wobec dzwonnika trójsoplowego (P. tricarunculatus). Pozostałe dwa gatunki to również taksony siostrzane. W 2015 ukazały się wyniki badań, w ramach których po raz pierwszy opracowano drzewo filogenetyczne neotropikalnych bławatnikowatych na podstawie analizy sekwencji kilku loci – 6 o łącznej długości około 7500 par zasad, zarówno z nDNA, jak i mtDNA – dla 61 gatunków ze wszystkich 25 rodzajów Cotingidae. Pozycja dzwonnika białego w obrębie kladu obejmującego 8 z nich przedstawia się następująco:
Linie rozwojowe tych dwóch par gatunków oddzieliły się około 4,84 mln lat temu. Linie dzwonnika trójsoplowego i białego rozeszły się blisko 0,151 mln lat temu. Są to więc gatunki starsze niż dzwonnik brodaty i nagoszyi, te bowiem rozdzieliły się około 0,0445 mln lat temu. Wcześniejsze badania Jetz et al. (2012) obejmowały tylko dzwonnika białego i nagoszyjego, które miały rozejść się blisko 8,9 mln lat temu. U dzwonników trójsoplowych również obecny jest długi wyrostek osadzony u nasady dzioba, dokłanie w miejscu łączenia się dzioba z kością czołową. Te mają jednak dodatkowe wyrostki wyrastające z kącików dzioba. Wyrostek u nasady dzioba pojawił się raczej jako pierwszy i taki właśnie miał wspólny przodek P. albus i P. tricarunculatus.
Status P. a. wallacei jest niejasny. Dostępnych jest jedynie kilka okazów muzealnych (według stanu wiedzy z 2011), a domniemany szary nalot na normalnie białym gardle ma nie być widoczny w terenie. Według danych Berv & Prum (2014) przedstawiciele tych dwóch taksonów nie są znacząco odrębni genetycznie; do ustalenia ich statusu potrzebne są dalsze badania. W 2017 poinformowano o odkryciu populacji dzwonników białych w dotąd nieznanej lokalizacji, która pasuje do zasięgu południowego podgatunku P. a. wallacei. Odłowiony osobnik pod względem genetycznym bliższy był jednak północnemu podgatunkowi nominatywnemu. Potwierdza to hipotezę o braku postulowanej odrębności genetycznej.
Morfologia Długość ciała wynosi około 27–29 cm; samice są nieznacznie mniejsze. Masa ciała samców podgatunku nominatywnego wynosi 210–215 g, u dwóch przedstawicieli P. a. wallacei – 219 i 222 g. Dziób jest stosunkowo krótki i bardzo szeroki u nasady. Wymiary szczegółowe podane w milimetrach przedstawia poniższa tabela.
+Wymiary szczegółowe (w mm) według Kirwana i Greena (2011)Dł. skrzydłaDł. ogonaDł. dziobaDł. skokunnnnP. a. albussamce11157–1681092–106726–321026–33samice4136–138386–92519,78–23,48422–27P. a. wallaceisamce3153–159393–97318,2–19,9329–30
thumb|Samce dzwonników białych to jedne z nielicznych całkowicie białych ptaków lądowych thumb|Samica, Muzeum Historii Naturalnej w Lejdzie Samce są niezwykle charakterystyczne. Jako jedne z bardzo nielicznych ptaków lądowych mają całkowicie białe upierzenie. Obszar występowania dzwonników białych nie nachodzi się z zasięgiem dzwonników nagoszyich, stąd identyfikacja samców nie powinna przysparzać problemów. W górnej części nasady dzioba znajduje się czarny wyrostek pokryty krótkimi białymi piórami o kształcie podobnym do gwiazdy, który ptak może wyprostować. Zewnętrzne lotki I rzędu mają zmodyfikowane chorągiewki – końcówki wewnętrznych chorągiewek wystają za zewnętrzne i nieco zakrzywiają się. Tęczówka czarniawa. Dziób czarny z jaśniejszą krawędzią tnącą. Nogi ciemnoszare. Szata ostateczna osiągana jest stopniowo. Około 1. roku życia wyrostek nad dziobem jest już obecny, jednak mniejszy.
Upierzenie samic bardzo przypomina te u samic dzwonników trójsoplowych. Z wierzchu są oliwkowozielone z bardziej popielatymi lotkami I rzędu i ich pokrywami, a od spodu – białe z oliwkowymi paskami. Od dzwonników trójsoplowych odróżnia je krótszy dziób, krótszy ogon i przeciętnie mniejsze rozmiary ciała. Osobniki młodociane przypominają samice.
Przedstawiciele P. a. wallacei mają wyróżniać się cieńszym i dłuższym dziobem oraz słabo zaznaczonym szarym nalotem na gardle. Ten nie jest jednak widoczny w terenie. Mają nieznacznie krótsze skrzydła i ogon, znacząco dłuższy skok oraz dłuższy i szerszy dziób. Ten jest najdłuższy i najszerszy u wszystkich dzwonników (Procnias).
W XIX wieku częste było wśród taksydermistów i artystów wypychanie lub przedstawianie dzwonników białych z wyrostkiem nad dziobem stojącym niczym róg jednorożca. Ten ma naprawdę długość około niecałych 4 cm (1,5 cala, blisko 3,8 cm) i może przez napływ krwi zwiększyć swoją długość o kolejne kilka centymetrów. Przekonanie o stawianiu go na kształt rogu jest całkowicie błędne. Do jego utrwalenia przyczyniła się książka Wanderings in South America (pierwsze wydanie: 1825) autorstwa Charlesa Watertona, angielskiego przyrodnika i odkrywcy. Ówcześnie cieszył się poważaniem i popularnością, które porównywalne są na przykład do popularności współczesnych gwiazd muzycznych. Po wydaniu książki otrzymał kilka propozycji małżeństwa od „adoratorek”, a sama publikacja wywarła wrażenie między innymi na młodym Karolu Darwinie. Przez tak duże powodzenie Watertona nie przykładano właściwej uwagi do weryfikacji niektórych z podawanych przezeń informacji. Jeszcze w przedruku z 1891 znajdował się osobliwy i błędny opis tego wyrostka: On his forehead rises a spiral tube nearly three inches long. It is jet-black, dotted all over with small white feathers. It has a communication with the palate, and when filled with air, looks like a spire; when empty, it becomes pendulous („Na jego czole wnosi się spiralna rurkowata struktura. Jest smoliście czarna i na całej powierzchni pokryta drobnymi białymi piórami. Łączy się z podniebieniem, a gdy wypełni się powietrzem wygląda jak iglica; pusta obwisa”). Wcześniej w 1871 miał się na niego powołać Darwin w O pochodzeniu człowieka. Nieprawdą jest, że wyrostek ten ma spiralną strukturę, podobnie jak i nie wypełnia się powietrzem i nie ma połączenia z podniebieniem. Nie jest też możliwe wyprostowanie i postawienie go, jak to sugeruje opis oraz artystyczna wizja utrwalana też przez taksydermistów.
Zasięg występowania Dzwonniki białe występują w północnej części Ameryki Południowej. Obszar występowania podgatunku nominatywnego obejmuje wschodnią i skrajnie południową część Wenezueli (wschodnia część stanu Bolívar i pasmo Serra do Imeri) oraz region Gujany – Gujanę, Surinam, Gujanę Francuską oraz przyległy teren północnej Brazylii. Tam dzwonniki białe zamieszkują północną część stanów Roraima i Pará. Odosobnionych obserwacji dokonano na wschód od dolnego biegu rzeki Rio Negro.
Przedstawiciele P. a. wallacei występują w paśmie Serra dos Carajás w południowo-wschodniej części stanu Pará. Inne źródło wspomina jedynie okolice Belém, choć tamtejsza lokalizacja – wskazana przez Wallace’a w lipcu 1849 – wydaje się odstawać od głównej części zasięgu. Możliwe, że zawędrował tam osobnik właśnie z południowej populacji dzwonnika białego (P. a. wallacei). Holotyp tego podgatunku pozyskano w okolicy , paratypy natomiast – . W 2015 odkryto populację dzwonników białych w północnej części międzyrzecza Xingu i Tocantins, w gminie Bagre około , 260 km na zachód od Belém. To drugie potwierdzone miejsce ich występowania na południe od Amazonki; sugeruje to, że Wallace mógł istotnie natrafić na populację dzwonników białych, a nie jedynie na zabłąkane osobniki. Najbliższa znana populacja P. a. albus występuje blisko 500 km od Bagre i oddzielona jest od południowej Amazonką. Najbliższe stwierdzenia P. a. wallacei pochodzą natomiast z Carajás, około 440 km na południe, a pomiędzy tym pasmem i Bagre nie znajduje się żadna istotna bariera geograficzna.
Ekologia, zachowanie i lęgi Środowiskiem życia dzwonników białych są wilgotne lasy na nizinach, terenach podgórskich i zboczach tepui. Występują do wysokości około 1250 m n.p.m., prawdopodobnie gniazdują na większych wysokościach. Ogółem zajmują niżej położone tereny niż dzwonniki brodate, których zasięg występowania nachodzi się z tym dzwonników białych we wschodniej Wenezueli i Gujanie. W Serra dos Carajás występują głównie na wysokości 500–750 m n.p.m., a w Wenezueli przeważnie powyżej 450 m n.p.m. (lecz obserwowano je nawet i na 100 m n.p.m.). Populacja z Serra dos Carajás swoim zasięgiem ograniczona jest do wysokich lasów terra firme na wyżynach (zdaje się nie występować na zboczach płaskowyżu). Należące do niej dzwonniki białe stosunkowo często są odnotowywane w ekotonie z roślinnością przypominającą cerrado, której miejscowa nazwa to canga. W Gujanie Francuskiej i Surinamie poza okresem lęgowym dzwonniki białe pojawiają się w lasach na mokradłach oraz na glebach gliniastych i piaszczystych (ang. ), a w Gujanie – w lasach galeriowych.
Dzwonniki białe żywią się wyłącznie owocami. Zrywają je zarówno siedząc na gałęzi, jak i w locie, co czynią chętniej. Połykają je w całości. Są to między innymi owoce roślin z rodziny meliowatych (Meliaceae), osoczynowate (Burseraceae) i wawrzynowatych (Lauraceae), przy czym dwie ostatnie mają stosunkowo duży udział w diecie. Przeważnie dzwonniki białe przebywają samotnie. Żerują w koronach drzew i tuż pod nimi. Samice, a być może i młode samce, mogą łączyć się w niewielkie grupy przy szczególnie obfitych źródłach pokarmu. Niekiedy dołączają do innych bławatników, w tym palmożerów amarantowych (Xipholena punicea), bławatników kajeńskich (Cotinga cayana) i purpurowych (C. cotinga).
Głos Dzwonniki białe raczej nie odzywają się poza okresem toków i lęgów. Pod względem toków nie odstają zwyczajami od innych dzwonników. Samce wybierają dobrze widoczną nagą gałąź, a chętnie i kilka, ulokowaną do 40 m nad ziemią. Tworzące się tokowiska ciągną się przez kilka kilometrów, samce – których zbiera się najwyżej 10 – zajmują stanowiska daleko od siebie. Autorzy monografii Cotingas and Manakins (2011) opisali głosy tego ptaka następująco: „Jest dzwonnikiem par excellence. Jego dzwoniące, niosące się dalekim echem i bardzo głośne klong-klang (z drugą sylabą wyższą) to głos, którego raz usłyszawszy nie da się zapomnieć, a porównywany bywa do młota uderzającego o kowadło”. Poza tą pieśnią często odzywają się przeciągłym, nieco jękliwym lub buczącym boi...i...i.ing.... Ten głos składa się z dwóch części, przy czym druga jest słabiej słyszalna i brzmi jak echo pierwszej. Młode samce wybierają niżej położone gałęzie, również pod koronami drzew.