Tupaja okazała (Tupaia tana) – gatunek małego ssaka z rodziny tupajowatych (Tupaidae), zamieszkujący tereny Azji. Zasiedla przede wszystkim wilgotne lasy równikowe, spotykany również na plantacjach leśnych. Gatunek monogamiczny, wszystkożerny, prowadzi głównie naziemny tryb życia. Nie jest zagrożony wyginięciem – IUCN uznaje tupaję okazałą za gatunek najmniejszej troski (LC – Least Concern).

Systematyka Gatunek po raz pierwszy zgodnie z zasadami nazewnictwa binominalnego opisał brytyjski zoolog Thomas Stamford Raffles w roku 1821. Nadał gatunkowi nazwę Tupaia tana, która obowiązuje do dziś. Holotyp pochodził najprawdopodobniej, z Azji, a dokładnie z Sumatry należącej do Archipelagu indonezyjskiego. Holotyp to mocno uszkodzona czaszka (sygnatura BMNH 1895.3.21.4) ze zbiorów Muzeum Historii Naturalnej w Londynie; gatunek zebrany przez autora opisu. W 2005 roku Kristofer M. Helgen scharakteryzował podgatunki tej tupai. Obecnie wyróżnia się aż 15 podgatunków tego ssaka, przy czym 10 obejmuje Borneo. Podstawowe dane taksonomiczne podgatunków (oprócz nominatywnego) przedstawia poniższa tabelka:

Podgatunek Oryginalna nazwa Autor i rok opisu Miejsce typowe HolotypT. t. bangueiTupaia tana bangueiChasen & Kloss, 1932Wyspa Banggi, północne Borneo, Malezja.Skóra i czaszka dorosłego samca (sygnatura BMNH 1947.1494) ze zbiorów Muzeum Historii Naturalnej w Londynie; okaz zebrany 7 września 1924 roku przez autorów opisu.T. t. besaraTana tana besaraLyon, 1913Naprzeciwko Pulo Jambu, poniżej Tayan, na północnym lub prawym brzegu rzeki Kapuas, Kalimantan, Indonezja.Skóra i czaszka dorosłego samca (sygnatura USNM 142247) ze zbiorów Narodowego Muzeum Historii Naturalnej; okaz zebrany 17 września 1905 roku przez Williama Abbotta.T. t. bunoaeTupaia bunoæG.S. Miller, 1900Wyspa Benua, Wyspy Tambelan, Wyspy Riau, Indonezja.Skóra i czaszka dorosłej samicy (sygnatura USNM 101640) ze zbiorów Narodowego Muzeum Historii Naturalnej; okaz zebrany 5 sierpnia 1899 roku przez Williama Abbotta.T. t. cervicalisTupaia cervicalisG.S. Miller, 1903Wyspa Tanahbala, Wyspy Batu, Sumatera Północna, Indonezja.Skóra i czaszka dorosłego samca (sygnatura USNM 121754) ze zbiorów Narodowego Muzeum Historii Naturalnej; okaz zebrany 14 lutego 1903 roku przez Williama Abbotta.T. t. chrysuraTupaia tana var. chrysuraGünther, 1876Ląd stały Borneo, naprzeciwko wyspy Labuan, Malezja.Samiec (sygnatura BMNH 1876.5.2.19) ze zbiorów Muzeum Historii Naturalnej w Londynie; okaz zebrany Hugh Lowa.T. t. kelabitTupaia tana kelabitD.D. Davis, 1958Bario, na wysokości , Kelabit, okręg Miri, Sarawak, Malezja.Skóra i czaszka na wpół dorosłej samicy (sygnatura FMNH 88366) ze zbiorów Muzeum Historii Naturalnej w Chicago; okaz zebrany 16 stycznia 1948 roku przez Toma Harrissona.T. t. kretamiTupaia tana kretamiD.D. Davis, 1962Wzgórze Kretam, południowo-wschodni kraniec zatoki Dewhurst, Kinabatangan, Sabah, Malezja.Dorosły samiec (sygnatura FMNH 68794) ze zbiorów Muzeum Historii Naturalnej w Chicago; okaz zebrany 5 czerwca 1950 roku przez autora opisu.T. t. lingaeTana lingæLyon, 1913Szczyt wyspy Lingga, na wysokość , archipelag Lingga, Wyspy Riau, Sumatra, Indonezja.Skóra i czaszka dorosłego samca (sygnatura USNM 101597) ze zbiorów Narodowego Muzeum Historii Naturalnej; okaz zebrany 16 lipca 1899 roku przez Williama Abbotta.T. t. masaeTana cervicalis masæLyon, 1913Wyspa Tanahmasa, Wyspy Batu Islands, Sumatra Północna, zachodnie wybrzeży Sumatry, Indonezja.Skóra i czaszka dorosłej samicy (sygnatura USNM 121835) ze zbiorów Narodowego Muzeum Historii Naturalnej; okaz zebrany 18 lutego 1903 roku przez Williama Abbotta.T. t. nitidaTupaia tana nitida Chasen, 1933Góra Poi, na wysokości , zachodni Sarawak, Malezja.Skóra i czaszka dorosłego samca (sygnatura SM A26.327) ze zbiorów Muzium Negeri Sarawak; okaz zebrany 17 listopada 1923 roku przez Erica Mjöberga.T. t. paitanaTana paitanaLyon, 1913Rzeka Paita, Sabah, północno-wschodnie Borneo, Malezja.Skóra i czazka dorosłego osobnika (sygnatura BMNH 1893.4.1.1) ze zbiorów Muzeum Historii Naturalnej w Londynie; okaz zebrany w lipcu 1892 roku przez Alfreda Everetta.T. t. sirhassenensisTupaia sirhassenensisG.S. Miller, 1901Wyspa Serasan, Wyspy Natuna, Wyspy Riau, Indonezja.Skóra i czaszka dorosłego samca (sygnatura USNM 104712) ze zbiorów Narodowego Muzeum Historii Naturalnej; okaz zebrany 5 czerwca 1900 roku przez Williama Abbotta.T. t. speciosaCladobates speciosusJ.A. Wagner, 1841Borneo.Wypchany okaz z kolekcji Erlangen, z dołączoną do niego czaszką.T. t. utaraTana tana utaraLyon, 1913Góra Dulit, na wysokości , Sarawak, Malezja.Skóra i czaszka dorosłego samca (sygnatura BMNH 1899.12.9.5) ze zbiorów Muzeum Historii Naturalnej w Londynie; okaz zebrany w październik 1898 roku przez Charlesa Hose’a.

Przeprowadzono badanie nad osobnikami muzealnymi, zbadano czaszki oraz kończyny okazów. Okazało się, że większość podgatunków T. tana nie jest morfotycznie odmienna. Co więcej, okazy z Borneo osiągają większe rozmiary niż podgatunki pobliskich, mniejszych wysp. Oznacza to, że teoria Fostera, mówiąca że małe organizmy (<5 kg) z małych wysp mają przeciętnie większą masę ciała niż ich gatunkowe odpowiedniki z większych wysp, nie ma zastosowania do tupai. Podobnie jest w przypadku T. glis.

Filogeneza Li i Ni w 2016 opublikowali wyniki analizy filogenetycznej, w której przeanalizowali 1199 cech morfologicznych i 658 molekularnych gatunków jeżokształtnych, naczelnych, tupai, latawców i innych małych ssaków owadożernych lasów. Okazuje się, że T. tana to takson siostrzany co do tupai pomalowanej (T. picta), natomiast same tupajowate (Tupaiidae) to grupa siostrzana co do plezjadapidów (Plesiadapiformes), naczelnych (Primates) oraz latawców (Dermoptera). W efekcie naukowcy uzyskali następujący kladogram:

Etymologia Tupaia: w języku malajskim mianem tupai określane są drobne zwierzęta o pokroju i zwinności zbliżonych do wiewiórek, tana: lokalna nazwa Tupai tana dla tupai okazałej. banguei: Wyspa Banguey (tj. Banggi), północne Borneo. besara: indonezyjska nazwa besar ‘duży’. bunoae: Benua, Wyspy Riau, Indonezja. cervicalis: ‘szyjny’, od cervix, cervicis ‘szyja’. chrysura: khrusos ‘złoto’; ουρα oura ‘ogon’. kelabit: Kelabit, Sarawak, Malezja. kretami: wzgórze Kretam, Sabah, Malezja. lingae: Lingga, Sumatra, Indonezja. masae: wyspa Tanahmasa, Sumatra, Indonezja. nitida: łac. nitidus ‘błyszczący, lśniący’, od nitere ‘lśnić’. paitana: rzeka Paita, Borneo, Malezja. sirhassenensis: wyspa Serasan, Wyspy Natuna, Indonezja. speciosus: łac. speciosus ‘znakomity, piękny’, od species ‘piękno’, od specere ‘patrzeć na’. utara: mal. utara ‘północ’.

Występowanie i środowisko mały|Osobnik z kolekcji muzealnej Zasiedla przede wszystkim lasy tropikalne, lasy położone na bagnach, do wysokości 1500 m n.p.m., czasem występuje w lasach tych wtórnie utworzonych. Spotykana także na plantacjach owoców. Ssaki te są przede wszystkim naziemne. Czasami wchodzą na drzewa, ale w większości pędzą naziemny tryb życia, szukając wśród liści i ziemi bezkręgowców.

Zamieszkuje tereny Azji, a dokładniej jej wyspy m.in. Sumatrę, Borneo, Malezję i pobliskie małe wysepki. Obecna też jest na wyspach Tuangku i Bangkaru, Bintan, Bangka oraz Banyak (Indonezja), jednak podgatunki jakie tam występują nie zostały dokładnie rozpoznane. Poszczególne podgatunki zamieszkują różne wyspy: T. t. tana – Sumatra T. t. banguei – wyspa Banggi oraz północne Borneo T. t. besara – zachodni Kalimantan i zachodnie Borneo T. t. bunoae – archipelag Tambelan oraz zachodnie Borneo T. t. cervicalis – miasto Tanahbala na wyspach Batu, zachodnia Sumatra T. t. chrysura – południowo-zachodni Sabah, Labuan oraz północno-zachodnie Borneo T. t. kelabit – północno-centralne Borneo, Kelabit Plateu (Sarawak) T. t. kretami – Kinabatangan oraz Lahad Datu, wschodni Sabah, północno-wschodnie Borneo T. t. lingae – Lingga, wschodnia Sumatra T. t. masae – Tanahmasa w Batu, zachodnia Sumatra T. t. nitida – południowy Sarawak, zachodnie Borneo T. t. paitana – Sabah oraz północny Kalimantan, północne Borneo T. t. sirhassenensis – Serasan na wyspie Natuna Besar, także zachodnie Borneo T. t. speciosa – wschodnie i południowe Borneo T. t. utara – Brunei i północny Sarawak, zachodnie Borneo

Morfologia Jedna z większych tupai, osiąga 22 cm ciała (bez ogona), waży od 198 do 220 gram.

Ekologia Tryb życia Zwierzę aktywne za dnia. Jedna z bardziej naziemnych tupai. Samice bardziej aktywne od samców, w większości przypadków częściej wędrowały niż samce.

Drapieżnictwo Na te ssaki poluje wiele zwierząt, głównie inne ssaki drapieżne z rodziny wiwerowatych (Viveridae) m.in. kunołaz pręgowany (Hemigalus derbyanus), linzang pręgowany (Prionodon linsang), binturong orientalny (Arctictis binturong) lub także kotowate (Felidae) jak lamparcik marmurkowy (Pardofelis marmorata), pantery mgliste (Neofelis nebulosa) czy kotki bengalskie (Prionailurus bengalensis). Wśród innych ssaków polujących na te tupaje to: fetornik sundajski z rodziny skunksowatych (Mephitidae), łasica malajska z rodziny łasicowatych (Mustelidae), makak krabożerny (Macaca fascicularis, Makakowate), lapunder (Macaca nemestrina) i gołyszek właściwy (Echinosorex gymnurus). Tupajom zagrażają także inne zwierzęta jak waran leśny (Varanus salvator), szponiaste oraz mrówki (Formicidae).

Odżywianie się mały|dżdżownice to ulubiony pokarm T. tanaGatunek ten jest wszystkożercą. Odżywia się różnymi bezkręgowcami, takimi jak chrząszcze (Coleoptera), mrówki (Formicidae), pająki (Araneae), karaczany (Blattodea) czy świerszcze (Grylloidea), jednak zaobserwowano, że bardziej wolą dżdżownice oraz inne większe bezkręgowce, jak pareczniki (Chilopoda), dwuparce (Diplopoda) oraz pędraki. Powoli się skradają po ziemi i szukają tych bezkręgowców, używają swoich łap i pyska do wyszukiwania oraz wykopywania swych ofiar. Schwytane dżdżownice trzyma (podobnie jak też inne tupaje) w łapach. Podobną taktykę też stosuje tupaja mała (P. minor). Chętnie także odżywia się owocami, jak jagodami. Kiedy one występują, są częściej przyjmowane, niż wtedy, gdy jest jej mniej. Mimo to owoce stanowią 30% diety. Wydaje się, że najchętniej przyjmowanym pokarmem roślinnym są owoce figowca (Ficus). Co ciekawe, tupaja ta wypija wyłącznie sok z owoców. Niekiedy wypluwają nasiona po spożyciu owocu. Odżywianie się owocami zaobserwowano także u innych tupai. Defekacja i trawienie u tupai okazałej trwa nawet do 57 min (przy masie do 220 g).

Rozmnażanie Te małe zwierzęta są monogamiczne. Takie zachowania zaobserwowano także u lotokotowatych, naczelnych i u myszaka kalifornijskiego (Peromyscus californiens). Samice czasami jednak odbywają inne dodatkowe kopulacje z innymi samcami. Para razem zacięcie broni swego terytorium. Samce nie opiekują się młodymi, opuszczają samicę po godach. Samica wydaje na świat młode głównie w dziuplach. Gniazda są dobrze ukryte, chronione, z liści, położone nawet do 8 metrów nad ziemią. Młode przestają ssać mleko matki po 25 dniach.

Status Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody (IUCN) uznaje tupaję okazałą za gatunek najmniejszej troski (LC – Least Concern). Liczebność populacji nie jest znana, a jej trend uznawany jest za spadkowy. Na te małe ssaki poluje wiele zwierząt, zagraża im także wycinka lasów. Tupaja okazała jest prawnie chroniona i umieszczona w II załączniku CITES.

Przypisy

Bibliografia

Kategoria:Tupajowate Kategoria:Ssaki Azji Kategoria:Taksony opisane przez Thomasa Stamforda Rafflesa