mały|Terebratalia transversa, ramienionóg współczesny Ramienionogi (Brachiopoda) – typ drobnych morskich bezkręgowców, których ciało okryte jest muszlą, złożoną z dwóch skorupek, co z pozoru upodabnia je do małży. W dzisiejszej faunie jest to grupa reliktowa z około 100 rodzajami i 400 gatunkami. W dawnych epokach geologicznych były znacznie powszechniejsze: ramienionogów kopalnych opisano ponad 4200 rodzajów. W zapisie kopalnym znane są od wczesnego kambru.

Wiadomości ogólne

Nazwa Nazwa naukowa pochodzi od z greckich słów βραχίων (brachion) – ramię oraz πούς (pous) – noga. Wprowadził ją André Marie Constant Duméril w 1805. Odzwierciedla ona błędne wyobrażenie dawnych przyrodników, że ramiona lofoforu mogą służyć również do przemieszczania się zwierząt.

Rozpoznawanie praktyczne Najczęściej ma się do czynienia jedynie z muszlami ramienionogów. W odróżnieniu od małży, które mają muszlę złożoną ze skorupek, będących lustrzanym odbiciem (lewej i prawej), ramienionogi mają jedną skorupkę większą (brzuszną albo wentralną czyli nóżkową), a drugą mniejszą (grzbietową albo dorsalną czyli ramieniową). Innymi słowy, płaszczyzna symetrii muszli przechodzi u małży między skorupkami, a u ramienionogów prostopadle do płaszczyzny położonej między skorupkami (płaszczyzny komisuralnej).

Historia badań Najwcześniejszymi badaczami, którzy zilustrowali muszle ramienionogów, byli Konrad Gesner i Gaspard Bauhin w drugiej połowie XVI wieku oraz w 1616. Brachiopodologami byli między innymi: Johann Schnur, Thomas Davidson, Karl Torley, Gonzague Dubar, Gaston Delépine, Derek Ager, Denise Brice, Madis Rubel i Paul Copper. Z polskich badaczy ramienionogami zajmowali lub zajmują się: Roman Kozłowski, Maria Wiśniewska-Żelichowska, Gertruda Biernat, Andrzej Baliński, Wiesław Barczyk, Ewa Popiel-Barczyk, Grzegorz Racki, Maria Aleksandra Bitner i Adam T. Halamski.

Opis Ramienionogi są osiadłymi, dennymi filtratorami. Ich ciało miękkie otoczone jest muszlą, złożoną z dwóch skorupek: brzusznej i grzbietowej. Głównymi organami wewnętrznymi ramienionogów są lofofor, płaszcz i nóżka.

Zwierzęta te przymocowują się do podłoża za pomocą umieszczonej w tylnej części ciała nóżki lub – w przypadku niektórych gatunków pozbawionych tej części ciała – przy pomocy skorupki brzusznej. Za sterowanie skorupkami odpowiedzialny jest złożony system mięśni (m.in. adduktory i diduktory). System mięśniowy szczególnie rozbudowany jest w przedniej części ciała, gdzie służy również do poruszania otaczającym otwór gębowy lofoforem.

Zdecydowana większość gatunków jest rozdzielnopłciowa, ale dymorfizm płciowy nie jest zaznaczony. Jaja zapładniane są wewnątrz muszli samicy. Wyklute z nich formy larwalne są niekiedy (w przypadku larw planktotroficznych) ruchliwe nawet przez dwa tygodnie. W dzisiejszej faunie dorosłe ramienionogi osiągają rozmiar 9 centymetrów (Magellania venosa)W.A. Dogiel "Zoologia bezkręgowców" pod. red. J. I. Polanskiego. PWRiL. Warszawa 1986, natomiast najmniejsze formy mają skorupkę długości zaledwie około 1 mm. Największym ramienionogiem w ogóle był karboński Gigantoproductus, którego muszla osiągała około 37,5 cm szerokości. Ramienionogi są spotykane przede wszystkim na dnie płytkich (ale nie najpłytszych) stref mórz i oceanów; do wyjątków należą gatunki abisobentalne, które odnajdywano nawet na głębokości 6000 metrów.

Ewolucja Wspólną cechą ramienionogów, kryzelnic i mszywiołów jest posiadanie lofoforu, w związku z czym te trzy typy łączy się w grupę (czasem zwaną "nadtypem") lofoforowców (Lophophorata). Wczesnokambryjska Yuganotheca ma cechy ramienionogów i mszywiołów.

Najstarsze ramienionogi znane są z 2. piętra kambru (górnej części terenewu). W paleozoiku ramienionogi należały do pospolitych zwierząt morskich. W permie istniały rafy ramienionogowe. Natomiast w mezozoiku i kenozoiku w wielu ekosystemach, w których w paleozoiku dominowały ramienionogi, występują małże.

Systematyka mały|Liospiriferina rostrata, ramienionóg jurajski (pomiędzy rozchylonymi skorupkami widoczny spiralny szkielet lofoforu) Tradycyjnie w typie Brachiopoda – na podstawie sposobu umocowania skorupek – wyróżniano dwie gromady: liczniejszych zawiasowców (Articulata), oraz mniej licznych bezzawiasowców (Inarticulata). Obecnie nazwy te pozostają w użyciu jako nieformalne, wyróżniane są natomiast trzy podtypy, z których pierwsze dwa odpowiadają w przybliżeniu bezzawiasowcom, a trzeci – zawiasowcom: Linguliformea – muszla fosforanowa, larwy planktotroficzne, nóżka z celomą, odbyt obecny (trzy rzędy, z czego jeden w dzisiejszej faunie: Lingulida); Craniiformea – muszla wapienna, bezzawiasowa; larwy lecytotroficzne, nóżki brak, odbyt obecny (trzy rzędy, z czego jeden w dzisiejszej faunie: Craniida); Rhynchonelliformea – muszla wapienna, zawiasowa; larwy lecytotroficzne, nóżka bez celomy, odbytu brak (20 rzędów, z czego trzy w dzisiejszej faunie: Rhynchonellida, Terebratulida i Thecideida; spomiędzy wymarłych na przykład: Orthida, Atrypida i Spiriferida). Dalszy podział (na gromady i rzędy) opiera się na mikrostrukturze muszli oraz formie szkieletu lofoforu.

Ramienionogi w Polsce Ramienionogi są zwierzętami mórz pełnosłonych, więc we współczesnej faunie Bałtyku nie występują. Natomiast na terenie Polski można znaleźć liczne ramienionogi kopalne, na przykład:

w przyniesionych przez lodowiec narzutniakach (inaczej eratykach; pierwotnie ze Skandynawii i Estonii) nierzadko występują ramienionogi ordowickie i przede wszystkim sylurskie; w formacji skalskiej w Górach Świętokrzyskich (środkowy dewon) występuje szczególnie bogaty zespół ramienionogów (ponad 40 gatunków); od dawnej nazwy rodzajowej licznie występujących ramienionogów Terebratula pochodzi nazwa wydzielenia triasu na Śląsku – warstwy terebratulowe; liczne ramienionogi znane są z osadów jurajskich.

Przypisy

Bibliografia

Dzieła podstawowe

Kaesler, R., ed. 1997–2006. Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda (revised). Vol. 1 (1997), vols 2–3 (2000), vol. 4 (2002), vol. 5 (2006). Geological Society of America & University of Kansas Press. Rudwick, M. J. S. 1970. Living and fossil brachiopods. Hutchinson University Library, London. Selden, P., ed. 2007. Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda (revised). Vol. 6. Geological Society of America & University of Kansas Press.

W języku polskim

Bieda, F. 1966. Paleozoologia. Tom I: Część ogólna, zwierzęta bezkręgowe. Wydawnictwa Geologiczne, Warszawa. [Ramienionogi na ss. 177–206.]

Linki zewnętrzne

BRACHNET, strona internetowa poświęcona ramienionogom i brachiopodologom

Kategoria:Zwierzęta