Lythronax – rodzaj wymarłych dinozaurów, nieptasich teropodów z rodziny tyranozaurów, żyjących w Ameryce Północnej w epoce kredy późnej, ok. 81,9–81,5 miliona lat temu. Jedyny znany okaz został odkryty w 2009 r., w amerykańskim stanie Utah w formacji Wahweap, na terenie Grand Staircase–Escalante National Monument. W jego skład wchodzą: niekompletna czaszka, żebro, szewron, fragmenty miednicy oraz kończyn tylnych. W 2013 okaz został uznany za przedstawiciela nowego rodzaju i gatunku Lythronax argestes.
Szacowana wielkość Lythronax wynosiła 5–8 m długości przy masie 0,5–2,5 tony. Ten masywnie zbudowany przedstawiciel rodziny tyranozaurów posiadał zestaw ich charakterystycznych cech: małe, dwupalczaste kończyny górne, parę silnych kończyn dolnych oraz pokaźnych rozmiarów czaszkę. W tylnej, bardzo szerokiej części czaszki Lythronax umieszczone były oczodoły skierowane do przodu pod podobnym kątem, jaki zaobserwować można u tyranozaura. Lythronax miał 11 zębodołów w szczęce, czyli mniej niż większość tyranozaurydów. Największe zęby znajdowały się na przodzie, najdłuższy miał prawie 13 cm długości. Pozostałymi cechami wyróżniającymi czaszkę i szkielet Lythronax od innych przedstawicieli jego rodziny był esowato wygięty zewnętrzny brzeg szczęki oraz wyrostek kości skokowej rozszerzający się, w odróżnieniu od pokrewnych rodzajów, ku górze.
Holotyp znaleziono w ogniwie Reynolds Point w formacji Wahweap, w skałach z kampanu (kreda późna). Lythronax jest zatem najstarszym znanym przedstawicielem rodziny tyranozaurów, uważa się, że bardziej bazalnym niż tyranozaur. Ze względu na wiek znaleziska stanowi on istotny element dla zrozumienia ewolucyjnych początków tyranozaurów, włączając w to rozwój ich anatomicznych specjalizacji, takich jak bardzo małe kończyny przednie oraz duża, masywna czaszka. Skierowane do przodu oczy Lythronax dawały mu umiejętność widzenia stereoskopowego, co było szczególnie przydatne w pościgu i ataku z zasadzki.
Odkrycie i nazwa mały|lewo|Mapa przedstawiająca Grand Staircase–Escalante National Monument. Czerwoną gwiazdką zaznaczone miejsce odkrycia holotypu W 2009 r. Scott Richardson z amerykańskiego Urzędu Zagospodarowania Terenu prowadził wraz ze współpracownikiem poszukiwania skamieniałości na terenie formacji Wahweap w Grand Staircase–Escalante Monument na południu stanu Utah. Tam, na obszarze tzw. Nipple Butte, natknął się na kości kończyny dolnej i kość nosową nieznanego teropoda. Richardson skontaktował się z paleontologami z Uniwersytetu Utah, którzy, mimo że początkowo sceptyczni, zareagowali z ekscytacją na możliwość wydobycia skamieniałości prehistorycznego drapieżnika w miejscu, w którym dotychczas nie odnotowano występowania żadnego teropoda. Otrzymali zdjęcie kości nosowej, którą zidentyfikowali jako należącą do tyranozauroida, prawdopodobnie nieznanego dotąd gatunku. Przesłanką do takiego założenia był fakt, że nie odkryto podówczas przedstawiciela tej rodziny pochodzącego z czasu, na jaki datowano nowo znalezione skamieniałości. Zespół złożony z pracowników Urzędu Zagospodarowania Terenu i Muzeum Historii Naturalnej Utah w ciągu roku ostrożnie wydobył skamieniałe szczątki. Stanowisko, stanowiące tereny publiczne, zostało oznaczone jako UMNH VP 1501. Zanim oficjalnie opisano nowy gatunek, znany był on pod nazwą „tyranozaur z Nipple Butte” lub „tyranozaur z Wahweap”.
Okaz oznakowany jako UMNH VP 20200 został w 2013 r. uznany przez paleontologa Marka A. Loewena i jego współpracowników za holotyp nowego gatunku, Lythronax argestes. Nazwa rodzajowa stanowi zbitkę dwóch wyrazów: lythron (gr. λύθρον), którym określano krew wydobywającą się z ran, oraz anax (gr. ἄναξ) oznaczającego króla. Epitet gatunkowy, argestes (gr. ἀργεστής), był stosowanym przez Homera określeniem wiatru południowo-zachodniego i stanowi odniesienie do obszaru Stanów Zjednoczonych, w którym odkryto dinozaura. Nazwę gatunkową lythronax argestes można więc przetłumaczyć jako „krwawy król z południowego zachodu”. Loewen stwierdza, że prefiks zawierający słowo lythron w nazwie rodzajowej służy zobrazowaniu „jego trybu życia jako drapieżnika z głową pokrytą krwią martwego zwierzęcia”. Greckie określenie króla w sufiksie ma z kolei na celu nawiązanie do jego późniejszego krewniaka, Tyrannosaurus rex, który w swojej nazwie gatunkowej również posiada odwołanie do terminu określającego władcę.
mały|Holotypy Lythronax (A) oraz Terotophoenus (B). Na żółto znalezione przez paleontologów skamieniałe kości Holotyp i zarazem jedyny znany okaz Lythronax składa się z fragmentów czaszki i szkieletu: prawa szczęka, obie kości nosowe, kość czołowa, lewa kość jarzmowa, lewa kość kwadratowa, prawa kość klinowa boczna, prawa kość podniebienna, lewa kość zębowa, lewa kość płatowa, lewa kość kątowa górna, lewa kość przedstawowa, żebro, szewron, kości łonowe, lewa kość piszczelowa i strzałkowa, lewa druga oraz czwarta kość śródstopia. W publikacji, w której naukowcy nadali nazwę Lythronax, opisali także nowy okaz młodszego geologicznie tyranozaura, Teratophoneus (który oficjalnie nazwany został w 2011 r.). Wspomniane teropody posłużyły do zbadania ewolucyjnych i geograficznych początków rodziny tyranozaurów.
W 2017 r. rząd USA ogłosił plany zmniejszenia parków Grand Staircase–Escalante (o ponad połowę powierzchni) i Bear Ears, aby umożliwić wydobycie węgla i rozwój źródeł energii na przejętych terenach; była to największa redukcja powierzchni pomników narodowych w historii Stanów Zjednoczonych. Sam Lythronax był jednym z dwóch, obok Diabloceratops, wymienionych w prezydenckim dokumencie dinozaurów, które odkryto na terenach wchodzących w skład pomnika narodowego przed okrojeniem jego powierzchni. Amerykański paleontolog Scott Sampson, który nadzorował większość wcześniejszych badań na terenie pomnika, wyraził obawy, że takie posunięcie zagrozi dalszym odkryciom. Media podkreślały znaczenie znalezisk na tym obszarze – w tym ponad 25 nowych taksonów – podkreślając również znaczenie odkrycia Lythronax dla paleontologii i wiedzy o ewolucji tyranozaurów. Rząd został pozwany przez grupę naukowców, ekologów i rdzennych Amerykanów; w 2021 r. powierzchnia pomnika narodowego została przywrócona do stanu początkowego przez późniejszą administrację.
Budowa mały|lewo|Porównanie wielkości Lythronax do człowieka Kiedy ogłoszono odkrycie Lythronax, serwisy informacyjne podawały jego wymiary 7,3–8 m przy masie ok. 2,5 t. Dane te przygotowano w oparciu o porównanie do znacznie większego krewniaka – tyranozaura. M. Loewen stał na stanowisku, że Lythronax mógł osiągać jeszcze większe rozmiary. Amerykański paleontolog Gregory Paul w 2016 r. oszacował długość dinozaura na 5 metrów przy masie 0,5 t. Tego samego roku na podstawie analizy objętościowej rozmiary holotypu oszacowano na 6,8 m długości, 2,3 m wysokości w biodrach przy masie 1,4 t. Lythronax był więc względnie masywnym przedstawicielem tyranozaurów. Jak pozostali krewniacy posiadał dwie krótkie, dwupalczaste kończyny górne, duże kończyny tylne oraz masywną czaszkę zaopatrzoną w szerokie szczęki. Niewykluczone, że Lythronax, jak niektóre tyranozauroidy, miał protopióra. mały|Rekonstrukcja czaszki holotypu. Zaznaczona na szaro kość kwadratowo-jarzmowa zapożyczona została od Teratophoneus
Czaszka Na podstawie czaszki Lythronax można ocenić, że dinozaur ten, podobnie jak pozostałe tyranozaury, miał stosunkowo krótki pysk, szeroką głowę (szerokość wynosiła ponad 40% długości). Jedną z autapomorfii w przypadku Lythronax była budowa kości nosowej, dużo szerszej z przodu niż na środku. Patrząc od góry, można zauważyć, że boczna krawędź kości szczękowej ma kształt sigmoidalny, rozszerzając się ku tyłowi. Na podstawie znalezionych fragmentów (w szczególności kości szczęk i kości czołowej) wnioskować można, że tylna część czaszki była bardzo szeroka, na tyle, że oczodoły były zwrócone niemal do przodu. Cechy te wyróżniały dotychczas jedynie czaszki tyranozaura i tarbozaura; wcześniejsze tyranozaury miały węższe czaszki z oczodołami skierowanymi bardziej na boki. Lythronax wyróżniał się także tym, że powierzchnie styku kości przedoczodołowej i zaoczodołowej ze znajdującą się pomiędzy nimi kością czołową oddzielone były wąskim głębokim rowkiem, niemal nachodząc na siebie.
Lythronax posiadał po 11 zębodołów w każdej ze szczęk. Większość gatunków z rodziny tyranozaurów posiadała ich 12, wyjątek stanowiły Lythronax, Teratophoneus i Bistahieversor. W każdym zębodole znajdował się haczykowaty, piłkowany ząb. Uzębienie Lythronax było heterodontyczne, 5 przednich zębów było większe niż pozostałe. Najdłuższe z nich mierzyły nawet do 13 cm.
Z masywnej kości jarzmowej Lythronax wyrastał szeroki wyrostek zaoczodołowy, łącząc ją z kością zaoczodołową, co odróżniało go od większości tyranozaurów (wyjątek stanowią tyranozaur, Bistahieversor i tarbozaur). Na przedniej krawędzi wyrostka podoczodołowego znajdowało się zgrubienie, co wskazuje, że Lythronax miał wyodrębniony kołnierz pod oczodołem, większy niż u pozostałych tyranozauroidów. Budowę żuchwy Lythronax miał zbliżoną do tyranozaura i tarbozaura. Na podstawie opisu budowy czaszki zauważyć można liczne podobieństwa z wyżej wymienionymi taksonami. mały|lewo|Rekonstrukcja czaszki (A), odnalezione fragmenty (B) oraz wybrane kości holotypu (C–J).
Szkielet pozaczaszkowy mały|Ilustracja ukazująca Lythronax w opierzeniu Mimo że, w przeciwieństwie do czaszki, szkielet pozaczaszkowy jest dość słabo poznany, odkryte szczątki kości łonowej wykazują cechy typowe dla tyranozaurów. Kość strzałkowa na górnym końcu miała wgłębienie biegnące na środku, charakterystyczne dla osobników z rodziny tyranozaurów. Wyrostek kości skokowej powyżej stawu skokowego rozszerzał się ku górze, co wyróżniało budowę tej części szkieletu Lythronax spośród jego krewniaków.
Klasyfikacja mały|lewo|Zrekonstruowany szkielet w Science Center of Iowa Lythronax należał do rodziny tyranozaurów, wchodzącej w skład nadrodziny tyranozauroidów, jednej z gałęzi grupy celurozaurów. Te dużych rozmiarów teropody występowały przede wszystkim w Ameryce Północnej i Azji. W oparciu o analizę stratygraficzną naukowcy doszli do wniosku, że jest to najstarszy dotychczas odkryty rodzaj tyranozaurów. Zanim Lythronax oficjalnie nazwano i uznano za osobny rodzaj, paleontolożka Lindsay Zanno zauważyła w 2013 r., że holotyp różnił się od również pochodzących z Utah Teratophoneus i Bistahieversor. Oznaczałoby to, że w kampanie na terenie basenu Morza Środkowego Zachodu występowały przynajmniej trzy rodzaje tyranozauroidów. Efektem przeprowadzonej przez Zanno i jej zespół analizy filogenetycznej było umieszczenie wszystkich trzech taksonów w jednej, oddzielonej od pozostałych tyranozaurów grupie.
Szczegółowa analiza filogenetyczna przeprowadzona przez zespół Marka Loewena, towarzysząca opisowi Lythronax z 2013, oparta na 303 czaszkowych i 198 pozaczaszkowych cechach, pozwoliła umieścić go w podrodzinie tyranozaurynów. Lythronax stanowił grupę siostrzaną dla kladu obejmującego występujące w mastrychcie taksony tarbozaura i tyranozaura, a także późnokampańskiego Zhuchengtyrannus. Był bliżej spokrewniony z tą grupą, niż z młodszymi taksonami, takimi jak Teratophoneus i daspletozaur, z którymi łączy go pewne podobieństwo.