Bdelloidea – takson w randze gromady lub podgromady w typie wrotków (Rotifera). Znanych jest ponad 450 gatunków. 90% przedstawicieli typu Rotifera znajdywanych w glebie przynależy właśnie do Bdelloidea; oprócz tego żyją one w liściach roślin mięsożernych, wśród bentosu, peryfitonu, ogółem w warstwie litoralu, biofilmu, w żwirowatych strumieniach, w mchu.
Osobniki żyjące w wodzie są przezroczyste, a te żyjące w mchu mogą być żółte, żółtobrązowe, czerwone, brązowe; jest to spowodowane występowaniem karotenów w ich organizmie. Potrafią zapaść w stan anabiozy, podobnie jak czynią to niesporczaki i nicienie, dzięki czemu mogą przetrwać okres braku pożywienia albo wody. Wrotki z tej podgromady tworzą wir za pomocą rzęsek osadzonych na koronie, do którego spływają cząsteczki pokarmu, takiego jak jednokomórkowe glony lub bakterie, również grzyby, a jeden gatunek zjada inne wrotki, w tym innych przedstawicieli tej samej podgromady. Wrotki Bdelloidea rozmnażają się wyłącznie bezpłciowo i nie obserwowano, zarówno u populacji naturalnie występujących, jak i tych hodowanych w laboratoriach, samców. Bdelloidea mają sparowane gonady i rozmnażają się przez obligatoryjną partenogenezę; samice składają jaja, z których wylęgają się kolejne diploidalne samice.
W języku polskim określane są mianem pijawczaków.
Systematyka i filogenetyka lewo|mały|Sześć koncepcji pokrewieństwa Bdelloidea z innymi jednostkami systematycznymi mały|w trakcie pożywiania się Takson został po raz pierwszy opisany przez mikrobiologa Charlesa Thomasa Hudsona w 1884 roku. Swą nazwę wziął od pijawek (termin łaciński Bdella), które wrotki te przypominają. Identyczną etymologię ma stosowana w języku polskim nazwa pijawczaki.
Początkowo na podstawie anatomii oraz sposobu poruszania się grupa ta została wyróżniona jako osobna gromada. W części źródeł Bdelloidea uznawana jest za podgromadę usytuowaną w gromadzie Eurotatoria oraz typie wrotków (Rotifera), inni podnoszą jednostkę do rangi gromady, jeszcze inni wyróżniają powyższy typ oraz gromadę, ale Bdelloidea łącznie z Monogononta degradują do rangi rzędu. Podział taki proponował Voigt w 1957 roku i ostał się on do lat 90. XX wieku. Następnie Markevich w roku 1993 utworzył podgromadę Archeorotatoria, do której zaliczył rząd Bdelloidea; jak argumentował, takson ten obejmuje formy prymitywne, które zachowały wiele cech podobnych do tych spotykanych u innych wrotków, ale ich układ wydalniczy jest zbliżony do tego spotykanego u płazińców (Platyhelmintes). W 1998 roku ukuto nazwę Platyzoa, która skupia w swoim obrębie bezkręgowce przynależące właśnie do Platyhelmintes, a także Gastrotricha oraz Gnathifera (a ta z kolei zawiera: kolcogłowy, wrotki i szczękogębe). Nie jest jednak uważana już za ważną wedle ITIS, tożsama z nią jest Spiralia.
Filogeneza pozostała słabo zbadana w przypadku Bdelloidea. Badania molekularne, morfologiczne i embriologiczne pokazują, że omawiana grupa bezkręgowców to takson siostrzany wobec kolcogłowów (Acanthocephala) i wspólnie tworzą klad Lemniscea. Wedle innych analiz, Bdelloidea są pokrewne Monogononta, tworząc razem klad Eurotatoria. Wyniki badania z 2008 roku ukazały, że Rotifera z Acanthocephala tworzą klad Syndermata, czyli Bdelloidea są bliżej spokrewnione z kolcogłowami niż z Monogononta. Sugeruje się, że Monogononta oraz Bdelloidea zajęły początkowo odrębne nisze ekologiczne i że taksony rozwijały się w tym samym tempie, jednakże morfologia Monogononta zmieniała się szybciej, podczas gdy Bdelloidea zachowały wiele prymitywnych cech.
Bdelloidea są mniej zróżnicowaną grupą niż Monogononta – wyróżnia się 4 rodziny w jej obrębie, w tej drugiej rodzin jest 25. Ponadto w obrębie rodzajów i gatunków różnice w morfologii są słabiej widoczne niż ma to miejsce u Monogononta. Bdelloidea mają dwie gonady, a Monogononta tylko jedną. W 1998 roku wykazano monofiletyzm Philodinida i bliskie jego pokrewieństwo z Habrotrochidae, więc w obrębie tego rzędu wyróżnia się również tę rodzinę. Wyróżnia się około 461 gatunków Bdelloidea na świecie zgrupowanych w 18 rodzajach, a systematyka grupy pozostaje niezmieniona od 80 lat. Poniżej zaprezentowany jest podział systematyczny wrotków Bdelloidea:
Rząd: Adinetida (aparat rzęskowy w formie pola położonego po brzusznej stronie ciała)
Rodzina: Adinetidae Hudson et Goose, 1889 (Bryce, 1910).
Rząd: Philodinavida (aparat rzęskowy ograniczony do podstawowego pola rzęskowego)
Rodzina: Philodinavidae Harring, 1913.
Rząd: Philodinida (aparat rzęskowy w formie orzęsionych dysków służących do odżywiania się i pływania)
Rodzina: Philodinidae Bryce, 1910,
Rodzina: Habrotrochidae Bryce, 1910.
„Ewolucyjny skandal” Przez Maynarda Smitha Bdelloidea wielokrotnie są nazywane „ewolucyjnym skandalem”, gdyż nie wyewoluowała u nich płeć. Jest ona najdłużej istniejącą, największą i najbardziej zróżnicowaną grupą wielokomórkowych organizmów, która przetrwała bez występowania u niej płci. Najbardziej nietypową i oczywistą cechą Bdelloidea jest partenogenetyczny rozród.
Około 10% genomu Bdelloidea zajmują geny o pochodzeniu innym niż zwierzęce, które dostały się do niego na drodze horyzontalnego transferu genów. Jest to poziom o rząd wielkości większy niż u innych zwierząt.
Genetyka Adineta vaga ma 12 chromosomów o mniej więcej tej samej wielkości i jest ona tetraploidem.
Budowa mały|Pełzający wrotek wydobyty z mchu zęboroga purpurowego (Dania)
Ogólna charakterystyka Długość ciała waha się od 0,077 mm do 1,5 mm, chociaż inne źródła podają, że Bdelloidea osiągają minimalnie od 160 do 500–600 μm. W ich ciele znajduje się blisko 1000 jąder komórkowych, ale posiadają neurony, wnętrzności i układ rozrodczy.
Wrotki z tej podgromady określane są jako podobne do robaków (worm-like), są podłużne. Całe ciało jest podzielone na pseudosegmenty – zawiera ono od 15 do 18 pseudosegmentów, w tym głowa zbudowana jest z trzech, szyja też z trzech, tułów z sześciu, noga z od trzech do sześciu. Powłoka ciała jest zbudowana z tkanki nabłonkowej zbudowanej z syncytium, a dodatkowo tenże nabłonek produkuje rodzaj oskórka (kutykula); oskórek jest delikatny, ale wytrzymały oraz odporny na czynniki zewnętrzne i u niektórych gatunków zamieszkujących suchsze środowiska jest on twardy i sztywny, zaś u tych wodnych pozostaje elastyczny. Bdelloidea z suchszych terenów mogą mieć liczne ziarnistości na oskórku oraz wyrostki w formie kolców, włosów, nitek, płetw i ramion – u innych ciało może być obsiane grudkami ziemi lub detrytusu, co nadaje im czarną lub brunatną barwę. Niektóre gatunki Habrotrocha wydzielają przez nabłonek substancję, która krzepnąc tworzy charakterystycznego kształtu schronienie, nazywane muszlą wydzielinową.
Gatunki występujące w wodzie są przezroczyste, ale ciało przedstawicieli żyjących w wysuszonym mchu ubarwione jest w kolorach od czerwonego do brązowego lub od żółtego do żółtobrązowego; Milne w pracy poświęconej Henoceros falcatus wspomniał, że opisany przez niego wrotek jest modry. Również ciało wysokogórskich, arktycznych i antarktycznych Bdelloidea jest zabarwione. Ubarwienie mchowych wrotków jest związane z występowaniem ziaren karotenów, które przebywają na stałe w ścianach żołądka, w mniejszym stopniu w gonadach i jamie ciała; samice potrzebują karotenu, gdyż jest on transportowany do jaj.
Są to zwierzęta wykazujące eutelię.
Głowa, układ nerwowy i narządy zmysłu lewo|mały|Filtrujący za pomocą rzęsek wrotek Bdelloidea wykonuje ruch drgający o wartości 8–12 Hz Głowa składa się z aparatu rzęskowego i rostrum.
Aparat rzęskowy (aparat wrotny zwany również koroną) jest cechą typową wrotków, występuje też u Bdelloidea; U rodzaju Embata aparat wrotny jest szerszy niż cały tułów, a u Habrotrochidae jest on zwykle mniejszy niż głowa i szyja, w przypadku pozostałych taksonów jest on proporcjonalny w stosunku do ciała lub nieco szerszy niż głowa. Rzęski za pomocą swego ruchu mogą kierować cząsteczki pokarmu do otworu gębowego, ale aparat wrotny służy też do lokomocji. Aparat rzęskowy składa się z: dwóch wieńców rzęsek (trochus), wargi dolnej z wieńcem rzęsek (cingulum), „kołnierza” posiadającego wybrzuszenie oraz z wargi górnej. Dwa wieńce rzęsek (zwane trochus) u wszystkich Bdelloidea rozdzielone są wgłębieniem (sulcus); może być ono różnej szerokości u poszczególnych rodzin. Czasami trochus posiada szczecinki czuciowe. Wieńce rzęsek znajdują się na szypułkach.
Mózg pozostaje skryty przez część przełyku; do układu nerwowego przydzielane również są zwoje nerwowe gardzieli (mastaks), a także nogi oraz pnie nerwowe. U rodzaju Philodina zwój mózgowy przybiera kształt litery X.
Niektóre Bdelloidea posiadają o czerwonej (czerwień w różnych odcieniach) lub czarnej pigmentacji plamki oczne, zwane oczami, które można podzielić na: sparowane oczy mózgowe (leżące na zwoju mózgowym) i złożone z kilku par oczy rostralne (wierzchołkowe; położone wewnątrz rostrum). Mimo to, większa część wrotków Bdelloidea nie posiada plamek ocznych. Taksony z tej podgromady mają też rzęski; można je podzielić na rzęski czuciowe na trochus, rostrum i rzęski na czułku grzbietowym – dodatkowo na rostrum występują dwie rzęski dotykowe.
Ruch drgający rzęsek aparatu wrotnego osiąga częstotliwość 8–12 Hz, w przeciwieństwie do Monogononta, u których ruch drgający rzęsek wynosi 14–27 Hz.
lewo|mały|Wrotki Bdelloidea są określane jako podobne do robaków. Ich cechą charakterystyczną jest aparat wrotny. Reszta ciała Szyja jest zbudowana z trzech podobnych budową pseudosegmentów, które są węższe od głowy. Kilka gatunków rodzaju Habrotrocha mają na szyi poprzeczne bruzdy, a u jeszcze innych na brzusznej stronie pierwszego pseudosegmentu szyi występują wybrzuszenia tworzące pierścień; na nim umiejscowiony jest także czułek grzbietowy z budowany z 2–4 (rzadko) segmentów, który u poszczególnych gatunków przyjmuje inną wielkość oraz szerokość; na jego czubku znajdują się rzęski czuciowe. Natomiast w pozostałych segmentach szyi ulokowany jest mózg. W 3. pseudosegmencie znajduje się gardziel, która jest dobrze widoczna u wrotków posilających się.
Wszyscy przedstawiciele podgromady mają tułów złożony z 6 pseudosegmentów, pierwszy z nich jest najmniejszy, natomiast segmenty od 2 do 4 są najszersze, a ogółem ten typ segmentów pokryty jest mocniejszym oskórkiem, a u niektórych gatunków tworzy on swego rodzaju półpancerz. Piąty i szósty pseudosegmenty tułowia są zwykle węższe niż trzy poprzednie. Czwarty segment przechodzi stopniowo w piąty lub to przejście jest bardzo gwałtowne i wtedy oba te segmenty są częścią nogi. Na krawędzi grzbietowej części szóstego segmentu usytuowany jest odbyt; 6. pseudosegment z 5. tworzą przyogonie, mogą też tworzyć biodro – razem z nogą mogą być wciągane do głównej części tułowia.
Noga posiada 2–4 palce, gruczoły czepne – są one umiejscowione na ostatnim pseudosegmencie. Do nogi przyczepione są również i ostrogi, które mogą być rozbudowane z innych pseudosegmentów, co tyczy się też palców – u rodzaju Rotaria ostrogi i palce są zbudowane z 2–3 segmentów. Ostrogi różnią się u każdego z gatunków wielkością, kształtem, odstępem między nimi; gatunki Habrotrocha acornis i Mniobia discophora są ich pozbawione. Gruczoły czepne pozwalają przyczepiać się do podłoża.
Układ rozrodczy oraz wydalniczy Układ wydalniczy składa się z 2–8 protonefrydiów, które z kolei złożone są z orzęsionych, dużych i płaskich komórek płomykowych. K. płomykowe uchodzą do kanalików, a te do pęcherza, który co jakiś czas wydala swoją zawartość do tylnej części kloaki.
Wrotki Bdelloidea mają 2 gonady, leżące blisko układu pokarmowego, po bokach ciała. Gonadę tworzy jajnik, gruczoł żółtkowy oraz warstwa folikularna – największą część gonady stanowi gruczoł żółtkowy, mający 8 jąder. Jajorodne wrotki mają rozwinięte jajowody, zaś w przypadku Rotaria rotatoria embriony rozwijają się w jamie ciała.
Występowanie Tylko jeden gatunek zamieszkuje morza; najwięcej gatunków oraz rodzajów odnaleziono w Palearktyce.