Piórówki, pióra morskie (Pennatulacea) – rząd półosiadłych parzydełkowców (zakotwiczonych w podłożu, ale też pełzających), koralowców (Anthozoa), z podgromady koralowców ośmiopromiennych (Octocorallia). Do tego rzędu klasyfikowano też niektóre ediakarskie organizmy, jednakże ich przynależność do tego rzędu jest kwestionowana. O piórówkach wiedzieli już starożytni Rzymianie. Jeden osobnik to tak naprawdę kolonia z wyspecjalizowanymi polipami osiągająca od kilku centymetrów do metra, a nawet do 2,3 m. Pióra morskie znaleźć można na całym świecie od płytkich wód przybrzeżnych po głębiny oceaniczne. W Morzu Bałtyckim żyje tylko jeden gatunek – piórówka świecąca. Cykl życiowy tych zwierząt pozostaje słabo poznany.
Pióra morskie pełnią ważną rolę w ekosystemach, w jakich żyją, są uznawane za „morskich inżynierów”.
Historia badań nad Pennatulacea mały|lewo|Pteroeides sp. (Tajlandia) Już starożytni Rzymianie znali pióra morskie i nazywali jest Penna marina (morskie pióra), ale też Mentula alata (oskrzydlony członek). Jeszcze wtedy nie odkryli zdolności tych koralowców do bioluminescencji, a opisy im poświęcone nie poruszały tej kwestii. Po raz pierwszy zdolność do bioluminescencji piór morskich odkrył Konrad Gesner w 1555 roku, o czym też napisał w swoim dziele De lunariis. O zdolności tej krótko także wspominali , Gaspard Bauhin, Ulisses Aldrovandi, Jean Bauhin i Thomas Shaw (autorzy żyjący między latami 1558 a 1746). Z piórami morskimi zmierzył się w 1601 roku anonimowy pisarz przebywający na statku , w trakcie trwania wyprawy do Indii Wschodnich – porównał je do drzewek, które po wyciągnięciu z ziemi okazywały się robakami mogącymi się powiększać.
Nieco później liczni autorzy starali się poznać naturę wielu morskich bezkręgowców np. jamochłonów (Coelenterata – Cnidaria + Ctenophora). Wtenczas były one uznawane za przedstawicieli zwierzokrzewów (Zoophytes) – koncepcja ta została przedstawiona już przez Arystotelesa (i zaadaptowana np. przez Pliniusza Starszego), zwierzokrzewy uważano za formy pośrednie między światem roślinnym a zwierzęcym. W 1753 roku wliczył koralowce z innymi jamochłonami do zwierząt w oparciu o swoje obserwacje. Natomiast w 1758 roku Karol Linneusz określił rodzaj Pennatula w dziesiątej edycji swego dzieła, Systema Naturae – od tego rodzaju pochodzi też nazwa Pennatulacea.
Z piórówkami spotkał się również Karol Darwin w strefie pływów w obszarze Patagonii. Tymczasem w drugiej połowie XIX wieku, kiedy to już wiedziano o zdolności do bioluminescencji tych zwierząt, , oceanograf z ekspedycji HMS „Challenger” (1848) donosił:
82% dzisiaj znanych Pennatulacea zostało opisanych między rokiem 1858 a 1921.
Systematyka lewo|mały|Pióra morskie na ilustracji autorstwa Ernsta HaecklaAutorstwo oficjalnego opisu Pennatulacea przypisuje się Addisonowi Emery’emu Verrillowi w 1865 roku. Wedle portalu internetowego WoRMS zdefiniowany takson Pennatulacea nie powinien być uznawany za rząd, a jego ranga powinna być traktowana jako nadrodzina w obrębie rzędu – wówczas piórówki posiadają naukową nazwę Pennatuloidea, którą do nomenklatury wprowadził Christian G. Ehrenberg w 1834 roku. Jeszcze inni autorzy uznają te zwierzęta za osobną podgromadę.
Piórówki należą do podgromady koralowców ośmiopromiennych (Octocoralia), do których wlicza się również korkowce (Alcyonacea), korale błękitne (Helioporacea) i gorgonie (Gorgonacea); łącznie podgromada ta zagnieżdżona w obrębie koralowców (Anthozoa) obejmuje 3000 (w innych źródłach uściślane do 3200 lub 3500) gatunków, a całą grupę definiuje obecność ośmiu czułków oraz mezenterii u polipów. W szerszym znaczeniu Octocoralia przynależą do typu parzydełkowców (Cnidaria). Analizy molekularne nie wspierają taksonomii opartej na morfologii Octocoralia.
Filogeneza i ewolucja Filogenetyczne relacje pomiędzy piórami morskimi określane są jako „dalekie od rozwiązania” – nie wiadomo, jak one wyewoluowały ani jakie są relacje między gatunkami. Jedno z pierwszych badań skupiających się na Pennatulacea wykazało, że w tradycyjnym ujęciu są one polifiletyczne. Zarówno molekularne, jak i morfologiczne analizy nie pozwoliły na ustalenie adekwatnej klasyfikacji tych zwierząt. U większości taksonów brakuje cech morfologicznych nadających się do wykorzystania w analizie filogenetycznej, dodatkowo materiał badawczy (form głębinowych) jest trudny do pozyskania. Analizy filogenetyczne na podstawie sekwencjonowania białek mutS-like oraz ND2 podjednostki 2 dehydrogenazy NADH wykazały, że wraz z są polifiletyczne, także , oraz nie są taksonami monofiletycznymi. Badania te wskazały i jako grupy bazalne oraz istnienie w obrębie rzędu czterech dużych kladów (nie odpowiadających tradycyjnym podziałom).
Dotychczas najbardziej wyczerpujące opracowanie klasyfikacji Pennatulacea stanowi publikacja Kükenthala z 1915. Zaproponował w niej podział piórówek na dwa podrzędy: Subselliflorae (polipy uporządkowane w formy liści) i Sessiliflorae (polipy wyrastające z rachis); ponadto zasugerował, że Veretillidae to bardziej rozwinięte formy – kierował się tym, że symetria u piórówek przeistaczała się z promienistej na dwubocznie symetryczną. Rewizji klasyfikacji autora dokonano 80 lat później, przy czym liczba wyróżnianych rodzajów i gatunków jest również zmienna w zależności od autorów. Piórówki podzielono m.in. na 14 rodzin z 35 rodzajami i 450 gatunkami, z czego ok. 200 uznawanych jest za ważne (stan na 2011 rok). W 2023 roku wyróżniono 15 rodzin z 40 rodzajami i 235 gatunkami. mały|Wystawa muzealna prezentująca wymarłe formy życia ediakaru
Kwestia przynależności taksonów wymarłych W 1957 roku odkryto Charnia masoni, a rok później to zwierzę opisano na podstawie skamieniałości z Anglii (łupki z Burgess). Znalezisko to uchodzi za punkt zwrotny w badaniu szczątek prekambryjskich. Zarazem, holotyp Charnia uchodzi za najlepiej zachowaną makroskamieniałość spośród wszystkich datowanych na okres ediakaru. Obecnie podaje się również, że rodzaj ten najdłużej występował na linii czasu ediakaru. Sugeruje się, że w rzeczywistości nie była ona spokrewniona z piórami morskimi, gdyż te drugie ewoluowały później niż w paleozoiku.
Do Pennatulacea klasyfikuje się niekiedy także wymarłego . Naukowcy przypuścili, że ten organizm był zbudowany z zooidów i był to organizm kolonijny. Przetrwał on wymieranie ediakarskie i nie wydaje się, aby był spokrewniony z ówcześnie żyjącą fauną. Inne badania przeciwnie wykluczają pokrewieństwo tego organizmu ze współczesnymi piórówkami i uznają go za krewnego Charnia.
Szczątkom datowanym na kredę oraz trzeciorzęd formalnie przypisuje się przynależność do piórówek, w odróżnieniu do podobnie wyglądających skamielin ediakarskich.
Podział systematyczny mały|Kolonia wyłoniła się pod noc Do tego rzędu zalicza się następujące rodziny:
Anthoptilidae Kölliker, 1880 Balticinidae Balss, 1910 Chunellidae Kükenthal, 1902 Echinoptilidae Hubrecht, 1885 Funiculinidae Gray, 1870 Gyrophyllidae López-González,Drewery & Williams, 2022 Kophobelemnidae Gray, 1860 Pennatulidae Ehrenberg, 1834 Protoptilidae Kölliker, 1872 Pseudumbellulidae López-González in López-González & Drewery, 2022 Renillidae Gray, 1870 Scleroptilidae Jungersen, 1904 Stachyptilidae Kölliker, 1880 Umbellulidae Lindahl, 1874 (1840) Veretillidae Herklots, 1858 Virgulariidae Verrill, 1868
Kladystyka Synapomorfią (cecha, która definiuje grupę) tychże koralowców to występowanie zróżnicowanych polipów.
Poniżej zaprezentowano kladogram ukazujący pozycję systematyczną Pennatulacea:
Charakterystyka mały|Piórówka (Lizard Island) Piórówki to ryjące parzydełkowce, których kolonie mogą osiągać od kilku centymetrów do metra, a nawet do 2,3 m w przypadku Umbellula enerinus.
Pióra morskie są wyspecjalizowaną grupą koralowców ośmiopromiennych (Octocoralia). W przeciwieństwie do innych przedstawicieli tej grupy na organizm składa się jeden główny polip, zwany również oozooidem. Uchodzą one za najbardziej zintegrowanych przedstawicieli parzydełkowców, funkcjonują jako pojedynczy organizm. Jest to możliwe za sprawą rozwiniętego układu nerwowego; pierwszy system jest ektodermalną, subepidermalną siecią nerwową poszczególnych osobników; drugi system nerwowy to sieć entodermalna leżąca w septach; trzeci system nerwowy to sieć nerwowa obecna w cenenchymie całej kolonii, centrum tej sieci znajduje się w rachis (rhachis), która jest utworzona przez dystalny region głównego polipa. Dwie pierwsze sieci zagęszczają się w obrębie otworu gębowego. Z kolei ostatnia umożliwia wykonywanie rytmów dobowych, takich jak pompowanie całej kolonii, pożywianie się kolonii w nocy, także wyzbywanie się za dnia wody z organizmu, wkraczanie w stan spoczynkowy, wykonywanie ruchów perystaltycznych, a także zdolność do luminescencji.
Główny polip jest zakotwiczony w miękkich sedymentach dennych za pomocą proksymalnej mięśniowej nasady. Nasada ta może być nadymana. Rachis zawiera od kilku do wielu drugorzędowych polipów, które wznoszą od boków, a na nich rozgałęziają się kolejne polipy, określane jako autozooidy. Te dzielą się na dwa typy: gastrozoidy (o pierzastych czułkach, odpowiadające za pożywianie się) i syfonozooidy (bez czułków, są to mniejsze polipy odpowiadające za cyrkulację wody). Niektóre gatunki posiadają polipy w kształcie liści lub pasków. Jeszcze inne, takie jak , mogą mieć zooidy o pośredniej formie, które znane są jako mezozooidy. U części rodzin rozmieszczenie polipów wokół rachis przybiera wyraźnie dwubocznie symetryczną postać. Nazwa „pióra morskie” i angielskie Sea Pens, a także naukowy termin Pennatulacea odnosi się do podobieństwa do gęsiego pióra, taką bowiem formę przybiera cała kolonia; dutce odpowiada mięsisty trzon, a stosinie rachis tego koralowca. Gatunki zwłaszcza występujące w głębi oceanicznej odbiegają wyglądem od tego schematu, ich ciało uległo modyfikacjom. U nich czasami duża liczba polipów trzeciego rzędu redukuje się do kilku lub nawet pojedynczego autozooidu, a także zmienić może się kształt rachis, która może być spłaszczona, nerkowata lub o zakłóconej symetrii całej kolonii (zwykle dwubocznie symetrycznej). Większość kolonii piór morskich jest wsparta wewnętrznym szkieletowym prętem zbudowanym z kalcytu. mały|Virgularia sp.
Występowanie lewo|mały|zbliżenie polipów Piórówki można znaleźć na całym świecie. Znajdywane są od rejonów polarnych po równikowe. Napotyka się na nie od płytkich po głębokie wody, konkretnej od strefy pływów po głębokości do 6100 metrów. Większość znanych taksonów zamieszkuje Indo-Pacyfik, a za centrum radiacji tych koralowców przyjmuje się okolice Archipelagu Malajskiego. Pewne gatunki występują także w Oceanie Atlantyckim, jak i Morzu Północnym. Na skalę regionalną, pióra morskie zostały słabo zbadane na obszarach Oceanu Spokojnego tj. u wód Japonii (wyspy Riukiu) oraz Palau.
W Morzu Bałtyckim żyje piórówka świecąca (Pennatula phosphorea).
Ekologia Wyłącznie morskie. Te koralowce są elementem bentosu, żyją w różnorodnych bentonicznych habitatach, często w dużych zagęszczeniach. To półosiadłe parzydełkowce, zakotwiczają się w podłożu, jak i pełzają po dnie. Niektóre taksony, takie jak , potrafią się zaczepiać na skalistych powierzchniach za pomocą przyssawkowatego rozszerzenia swego trzonu. Pennatulacea znajdywane są na piasku w strefie pływów, na obszarach wattów, na piaszczystych terenach w obrębie lub niedaleko raf koralowych, wokół terenów błotnistych bądź pokrytych gruzem, spotkać je można w obszarach szelfu i stoku kontynentalnego, podczas gdy taksony głębinowe „rosną” na głębinowych pustkowiach (znaleziono je np. w strefie hadalu); dzięki muskularnemu trzonkowi pióra morskie mogą zamieszkiwać rozległe obszary stosunkowo jednorodnego środowiska bentosu. Głębinowe gatunki często żyją w biomach eutroficznych.