thumb|Zerwa kłosowa thumb|Jasieniec piaskowy thumb|Physoplexis comosa Dzwonkowate (Campanulaceae Juss.) – rodzina roślin należąca do rzędu astrowców (Asterales). Obejmuje 84 rodzaje z 2389 gatunkami. Rośliny te są rozprzestrzenione na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy, nie występują także na obszarach wielkich pustyń.

Rośliny z tej rodziny wykorzystywane są głównie jako ozdobne. Niektóre są jadalne i stosowane jako lecznicze.

Rozmieszczenie geograficzne Rodzina niemal kosmopolityczna. Najszerszy zasięg niemal pokrywający się z zasięgiem całej rodziny ma podrodzina dzwonkowych Campanuloideae. Rośliny te rosną na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy. Brak ich na rozległych pustyniach, rzadkie są w południowo-zachodniej Azji i na Półwyspie Somalijskim, na znacznej części Ameryki Południowej, gdzie są najmniej zróżnicowane. Ośrodkiem zróżnicowania tej podrodziny jest Środkowa Azja i generalnie strefa umiarkowana na półkuli północnej, zwłaszcza w Eurazji. W Polsce podrodzinę tę reprezentują 23 gatunki dziko rosnące, dziczejące lub częściej uprawiane z rodzajów: dzwonecznik (Adenophora), dzwonek (Campanula), jasieniec (Jasione), rozwar (Platycodon), zerwa (Phyteuma), zwrotnica (Legousia).

Podobnie szeroki zasięg ma podrodzina lobeliowych Lobelioideae która jednak ma centrum zróżnicowania na półkuli południowej – w Afryce subsaharyjskiej, Ameryce Południowej oraz na wyspach Oceanii. Brak jej przedstawicieli w Afryce północnej, Azji zachodniej i północnej oraz na rozległych nizinach tropikalnych zajętych przez lasy równikowe (Amazonia i Kotlina Konga). W Polsce jedyny dziko rosnący przedstawiciel to lobelia jeziorna Lobelia dortmanna.

Pozostałe podrodziny mają ograniczony zasięg występowania. Cyphocarpoideae rosną tylko w Chile, Cyphioideae w południowej i wschodniej Afryce, Nemacladoideae w południowo-zachodniej części Stanów Zjednoczonych i w północno-zachodnim Meksyku.

Morfologia Pokrój Najczęściej rośliny zielne (jednoroczne i byliny), rzadziej krzewy, pnącza i niewielkie (do 15 m wysokości) drzewa, często o pniach pachykaulicznych (grubych i słabo rozgałęzionych). Rośliny często ze spichrzowymi korzeniami i kłączami. Zwykle rośliny naziemne, rzadko epifity lub hydrofity. W łyku występują rurki mleczne (sok mleczny jest zwykle biały, rzadziej innego koloru) lub gromadzone są w nim polisacharydy, takie jak inulina. Liście Najczęściej skrętoległe, rzadko naprzeciwległe lub okółkowe (Ostrowskia). Często skupione w rozecie przyziemnej, pozbawione przylistków. Najczęściej ogonkowe, rzadziej siedzące, zwykle pojedyncze, rzadko pierzaste. Blaszka całobrzega lub w różny sposób ząbkowana lub klapowana. Kwiaty Promieniste lub grzbieciste i obupłciowe (jednopłciowe u niektórych gatunków Lobelia). Skupione są w różnych kwiatostanach: groniastych, kłosach, główkach, baldachach, wierzchotkach. Rzadko zdarzają się kwiaty epifiliczne (rozwijające się na liściach – Ruthiella). Zwykle osadzone są na szypułkach, rzadko są siedzące. Kielich składa się najczęściej z 5 zrośniętych i trwałych działek (rzadziej inna liczba z zakresu od 3 do 10), przylegających do zalążni lub tworzących hypancjum. Korona powstaje w wyniku zrośnięcia w różnym stopniu najczęściej 5 (rzadko inna liczba od 4 do 10) płatków, rzadko rozdęta woreczkowato lub w ostrogę zawierającą miodniki. W podrodzinie Lobelioideae korona jest grzbiecista, z górną wargą trójłatkową położoną u dołu (kwiat odwraca się w trakcie rozwoju) i górną wargą dwułatkową. Płatki mają najczęściej barwę niebieską, fioletową lub białą. Pręcików jest tyle co płatków i ustawione są względem nich przemiennie. Ich nitki są wolne lub w różnym stopniu zrastają się. Pylniki otwierają się podłużnymi pęknięciami. U wielu roślin z tej rodziny pyłek zbierany i wynoszony jest przez owłosioną szyjkę słupka w trakcie jej wzrostu między przytulonymi do niej główkami pręcików. Zalążnia jest najczęściej dolna, rzadziej wpół dolna lub górna, powstaje z dwóch do pięciu owocolistków, tworzących pojedynczą lub liczne komory (do 10). Szyjka słupka zwieńczona jest taką liczbą znamion, ile jest owocolistków (znamiona te są stulone w trakcie wzrostu słupka między pręcikami, tak by uniknąć samozapylenia). Owoce Torebki otwierające się bocznymi porami lub klapami, rzadko jagody, zwykle z licznymi, drobnymi nasionami.

Zastosowanie Najbardziej istotne znaczenie ekonomiczne w rodzinie mają rośliny ozdobne. Liczni przedstawiciele rodziny uprawiani są jako rośliny ozdobne, zwłaszcza z rodzajów: dzwonek, lobelia, rozwar i trachelium, ale także: dzwonecznik, asynema, Brighamia, dzwonkowiec, dzwonczyn, Hippobroma, jasieniec, zwrotnica, Michauxia, zerwa, azoryna i izotoma. Favratia i alpejskie gatunki dzwonków są popularnie uprawiane w ogrodach skalnych. W odróżnieniu od wielu innych grup roślin ozdobnych dzwonkowate wyróżniają się tym, że uprawiane są zwykle gatunki botaniczne – relatywnie mało tu odmian ozdobnych.

Niektóre gatunki (np. Canarina canariensis) mają jadalne owoce, a większość dzwonkowatych ma jadalne liście i korzenie. Szczególnie bogate w witaminę C liście ma Campanula versicolor, do sałatek dodaje się też liście dzwonka szerokolistnego i jednostronnego. Dzwonek rapunkuł uprawiany był nawet jako warzywo w postaci odmiany o spichrzowym korzeniu, ale po zaniechaniu upraw, odmiana ta zaginęła. Cenione, słodkie w smaku korzenie mają dzwoneczniki. Rozwar wielkokwiatowy spożywany był we wschodniej Azji.

Niektóre rodzaje wykorzystywane są w lecznictwie. Lobelia rozdęta jest komercyjnym źródłem lobeliny wykorzystywanej w terapii antyastmatycznej i zwalczaniu uzależnienia od nikotyny. Dzwonkowiec kosmaty Codonopsis pilosula subsp. tangshen używany jest w Chinach jako zamiennik żeń-szenia. Także korzeń rozwaru wielkokwiatowego wykorzystywany jest w medycynie wschodniej Azji.

Systematyka W różnych systemach zaliczane tu współcześnie rośliny rozdzielane były do dwóch rodzin – dzwonkowatych Campanulaceae i lobeliowatych Lobeliaceae. Jeszcze system APG II z 2003 utrzymywał ten podział jako zasadny. Począwszy od systemu APG III z 2009 obie te grupy są łączone w jedną rodzinę ze względu na istotne podobieństwa wynikające z bliskiego pokrewieństwa. Relacje filogenetyczne i podział na podrodziny stabilizuje się stopniowo w miarę publikowania kolejnych molekularnych analiz filogenetycznych. Problematyczny i czekający na rewizję jest podział na rodzaje, ponieważ wiele z tradycyjnie wyróżnianych nie stanowi taksonów monofiletycznych. Rewizji i rozszerzenia wymagają zwłaszcza rodzaje Campanula, Lobelia i Wahlenbergia.

Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)

Podział rodziny według Angiosperm Phylogeny Website i GRIN

thumb|Canarina canariensis Podrodzina Cyphioideae Schönland Cyphia P.J. Bergius

Podrodzina Campanuloideae Burnett

thumb|Lobelia rhynchopetalum thumb|Lobelia cardinalis Podrodzina Lobelioideae Schönland – lobeliowe

Podrodzina Cyphocarpoideae Gustafsson Cyphocarpus Miers

Podrodzina Nemacladoideae M.H.G. Gustafsson – podrodzina wyróżniona w 1998 w wyniku badań genomu chloroplastowego. Wcześniej zaliczane tu rodzaje włączano do podrodziny Cyphioideae, co w świetle nowych danych o filogenezie czyniło z tej podrodziny takson parafiletyczny. Należą tu trzy rodzaje roślin jednorocznych, rzadziej bylin, występujące w południowo-zachodniej części USA i w Meksyku. Nemacladus Nuttall Parishella A. Gray Pseudonemacladus McVaugh

Pozycja w systemie Reveala (1993–1999) Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa Rosopsida Batsch, podklasa astrowe (Asteridae Takht.), nadrząd Campanulananae Takht. ex Reveal, rząd dzwonkowce Campanulales Rchb. f., podrząd Campanilineae Raf., rodzina dzwonkowate (Campanulaceae Juss.)Reveal James L. System of Classification. PBIO 250 Lecture Notes: Plant Taxonomy. Department of Plant Biology, University of Maryland, 1999. Systematyka rodziny dzwonkowatych według Reveala.

Pozycja w systemie Cronquista (1981) Gromada okrytonasienne, klasa Magnoliopsida, podklasa Asteridae, rząd dzwonkowce (Campanulales), rodzina dzwonkowate (Campanulaceae). Pozycja w systemie Takhtajana Gromada okrytonasienne, klasa Magnoliopsida podklasa Asteridae, nadrząd Campanulanae, rząd dzwonkowce (Campanulales), rodzina dzwonkowate (Campanulaceae).

Przypisy

*