thumb|400px|Schemat oddychania komórkowego podczas utleniania glukozy Oddychanie komórkowe – wielostopniowy biochemiczny proces utleniania związków organicznych związany z wydzieleniem energii użytecznej metabolicznie. Oddychanie przebiega w każdej żywej komórce w sposób stały. Zachodzi ono nawet wtedy, gdy inne procesy metaboliczne zostaną zahamowane. Chociaż istnieją różnice w przebiegu procesu oddychania u poszczególnych grup organizmów, to zestaw enzymów katalizujących poszczególne reakcje składające się na oddychanie jest zbliżony u wszystkich organizmów żywych. Zachodzenie oddychania jest jednym z najczęściej stosowanych wskaźników zachodzenia procesów życiowych. Jedynie wirusy będące strukturami na pograniczu życia i cząstek chemicznych nie przeprowadzają procesu oddychania.

Chociaż substratami w reakcji oddychania mogą być wszystkie związki organiczne obecne w komórkach, najczęściej ogólną reakcję oddychania komórkowego zapisuje się dla utleniania cukru – glukozy w obecności tlenu:

Energia uwolniona w procesie utleniania związków organicznych pojawia się częściowo w postaci związku wysokoenergetycznego – ATP, który może być wykorzystany do przeprowadzania reakcji chemicznych zachodzących w komórce lub do poruszania organizmu np. w tkance mięśniowej. Proces produkcji ATP nie przebiega ze 100% sprawnością i duża część energii, co najmniej połowa uwalniana jest w postaci ciepła.

Poza węglowodanami organizmy w procesie oddychania mogą utleniać tłuszcze oraz białka, a po bardziej złożonych modyfikacjach także pozostałe związki organiczne.

thumb|250px|right|U organizmów eukariotycznych cykl Krebsa, łańcuch oddechowy i fosforylacja oksydacyjna zachodzą w mitochondriach. Dla najczęściej używanego substratu, glukozy, reakcje oddychania komórkowego zachodzą na trzech szlakach metabolicznych: Glikoliza, w której glukoza przekształcana jest do kwasu pirogronowego i powstają niewielkie ilości ATP oraz NADH. Cykl Krebsa nazywany także cyklem kwasu cytrynowego lub cyklem kwasów trikarboksylowych, w którym kwas pirogronowy po przekształceniu do acetylo-CoA w cyklu przemian przekształcany jest do CO2 z wytworzeniem NADH, FADH2 oraz GTP lub ATP. Oddychanie końcowe, czyli mitochondrialny łańcuch transportu elektronów i fosforylacja oksydacyjna. W tym etapie zredukowane nukleotydy NADH, FADH2 są utleniane. W efekcie szeregu reakcji powstaje woda, a uwalniana energia zamieniana jest na ATP.

Pierwszy z wymienionych etapów jest charakterystyczny dla utleniania węglowodanów i zachodzi w cytozolu. Dwa pozostałe etapy zachodzą u organizmów eukariotycznych w wyspecjalizowanych organellach – mitochondriach. W komórkach prokariontów enzymy biorące udział we wszystkich etapach oddychania znajdują się w cytozolu i błonie komórkowej.

Tłuszcze oraz białka mogą być także włączane w cykl Krebsa. Wcześniej jednak tłuszcze rozkładane są do acetylo-CoA w procesie β-oksydacji, a białka muszą być rozłożone na aminokwasy, te zaś pozbawione reszty aminowej. Powstałe po odłączeniu reszty aminowej ketokwasy włączane są bezpośrednio lub po przekształceniu w reakcje glikolizy i cyklu kwasu cytrynowego.

U organizmów, które stale lub okresowo nie mają dostępu do tlenu, uwalnianie energii użytecznej biologicznie może polegać na niepełnym utlenieniu związków organicznych. Proces taki nazywany jest fermentacją. W efekcie fermentacji związki organiczne ulegają zarówno utlenianiu, jak i redukcji.

Drugim sposobem uzyskania energii w warunkach beztlenowych jest utlenianie związków organicznych z wykorzystaniem utlenionych związków nieorganicznych np. azotanów, siarczanów, związków żelaza lub manganu, a nawet dwutlenku węgla. Związki te służą jako akceptory elektronów w łańcuchu transportu elektronów zbliżonym do łańcucha oddechowego zachodzącego przy przenoszeniu elektronów na tlen. Pozostałe etapy oddychania nie różnią się od oddychania tlenowego.

Oba procesy zachodzące w warunkach beztlenowych mogą być określane jako oddychanie beztlenowe, jednak w mikrobiologii terminem oddychania beztlenowego określa się jedynie wykorzystywanie związków nieorganicznych w roli utleniacza. Fermentacje są traktowane jako oddzielna grupa procesów metabolicznych prowadzących do uzyskania energii użytecznej metabolicznie.

Oddychanie komórkowe glukozą Glikoliza

Pierwszy etap utleniania heksoz zachodzi w cytozolu i jest określany nazwą glikoliza lub szlak Embdena-Meyerhofa-Parnasa. Najczęściej na szlak glikolityczny wchodzi glukoza, która może powstawać z rozkładu cukrów zapasowych np. skrobi lub glikogenu. Jednak inne cukry sześciowęglowe mogą także łatwo wziąć udział w glikolizie. Dekstroza (jak i inne heksozy) są do niego włączane dzięki fosforylacji.

thumb|center|700px|Schemat glikolizy i szlaków wprowadzających inne heksozy. Kolorem czerwonym oznaczono ścieżki glikolizy. Kolorem zielonym ścieżki występujące tylko u roślin. Kolorem różowym włączanie innych heksoz niż glukoza. Oznaczenia enzymów: 1 – heksokinaza, 2 – izomeraza heksozofosforanowa, 3 – 1-fosfofruktokinaza (ATP-fosfofruktokinaza), 4 – aldolaza, 5 – izomeraza triozofosforanowa, 6 – dehydrogenaza aldehydu 3-fosfoglicerynowego, 7 – kinaza fosfoglicerynianu, 8 – mutaza fosfoglicerynianu, 9 – enolaza, 10 – kinaza pirogronianowa, 11 – 1-fosfotransferaza pirofosforan–fruktozo-6-fosforan, 12 – fosfofruktokinaza, 13 – inwertaza, 14 – mutaza glukozofosforanowa, 15 – fosforylaza skrobiowa, 16 – galaktokinaza, 17 – urydylotransferaza galaktozo-1-fosforanu, 18 – 4-epimeraza UDP-galaktozy.

W pierwszym etapie glikolizy glukoza lub inna heksoza ulega fosforylacji. Reakcję tę przeprowadza enzym – heksokinaza [EC 2.7.1.1], zużywając cząsteczkę ATP. Powstała cząsteczka glukozo-6-fosforanu przekształcana jest do fruktozo-6-fosforanu przez izomerazę heksozofosforanową [EC 5.3.1.9]. Reakcja ta jest odwracalna. W podobny sposób do fruktozo-6-fosforanu mogą być przekształcane inne fosfoheksozy. Fruktoza, która jest produktem rozkładu często występującego u roślin cukru zapasowego, sacharozy, jest przekształcana bezpośrednio do fruktozo-6-fosforanu poprzez przyłączenie reszty fosforanowej z ATP przez fruktokinazę. Wytworzony fruktozo-6-fosforan ulega fosforylacji w pozycji 1 katalizowanej przez 1-fosfofruktokinazę (ATP-fosfofruktokinazę) [EC 2.7.1.11], co prowadzi do powstania fruktozo-1,6-bisfosforanu. Podobnie jak przy fosforylacji glukozy zużywana jest cząsteczką ATP, a reakcja jest nieodwracalna. W komórkach roślinnych przekształcenie fruktozo-6-fosforanu do fruktozo-1,6-bisfosforanu może być także przeprowadzane przez 1-fosfotransferazę pirofosforan – fruktozo-6-fosforan (PP-fosfofruktodikinaza). W tym przypadku reszta fosforanowa pochodzi z pirofosforanu, a reakcja jest odwracalna. Aktywność PP-fosfofruktodikinazy jest większa w tkankach intensywnie rosnących. W komórkach o stosunkowo wolnym metabolizmie przeważa aktywność ATP-fosfofruktokinazy. Powstały fruktozo-1,6-bifosforan jest rozkładany na dwie cząsteczki: aldehyd 3-fosfoglicerynowy i fosfodihydroksyaceton. Reakcję katalizuje aldolaza fruktozobisfosforanowa [EC 4.1.2.13]. Powstanie dwóch trioz jest końcem pierwszego etapu glikolizy.

W drugim etapie aldehyd 3-fosfoglicerynowy zostaje utleniony do 1,3-bisfosfoglicerynianu. Reakcję tę katalizuje dehydrogenaza aldehydu 3-fosfoglicerynowego [EC 1.2.1.12]. Energia wyzwolona podczas utleniania aldehydu 3-fosfoglicerynowego wystarcza do zredukowania cząsteczki NAD+ do NADH oraz ufosforylowania powstającego kwasu 1,3-bisfosfoglicerynowego przez przyłączenie fosforanu nieorganicznego. Fosfodihydroksyaceton także wchodzi w opisaną reakcję, po odwracalnym przekształceniu do aldehydu 3-fosfoglicerynowego przez izomerazę triozofosforanową [EC 5.3.1.1]. Kwas 1,3-bisfosfoglicerynowy traci jedną z grup fosforanowych, przekazując ją na ADP. Reakcję przeniesienia fosforanu na ADP przeprowadza kinaza fosfoglicerynianowa [EC 2.7.2.3], co prowadzi do powstania cząsteczki ATP (fosforylacja substratowa) oraz 3-fosfoglicerynianu. Związek ten może być łatwo przekształcony do 2-fosfoglicerynianu w odwracalnej reakcji katalizowanej przez mutazę fosfoglicerynianu [EC 5.4.2.1]. 2-fosfoglicerynian w kolejnej odwracalnej reakcji zostaje przekształcony w fosfoenolopirogronian (PEP) przez enolazę [EC 4.2.1.11], która odłącza cząsteczkę wody. Energia zawarta w fosfoenolopirogronianie zostaje wykorzystana do syntezy kolejnej cząsteczki ATP w ostatniej reakcji nieodwracalnej glikolizy katalizowanej przez enzym, kinazę pirogronianową [EC 2.7.1.40], której efektem działania jest powstanie ostatecznego produktu glikolizy: pirogronianu.

W efekcie zachodzenia szlaku glikolitycznego jedna cząsteczka glukozy przekształcana jest do dwóch cząsteczek pirogronianu, zużywane są dwie cząsteczki ATP, a powstają 2 cząsteczki NADH oraz 4 cząsteczki ATP. Powstające w procesie glikolizy ATP jest efektem przenoszenia reszty fosforanowej z substratu na ADP przez odpowiednie enzymy i nosi nazwę fosforylacji substratowej.

Oksydacyjny szlak pentozofosforanowy i jego powiązania z glikolizą

thumb|400px|Oksydacyjny szlak pentozofosforanowy i jego powiązania z glikolizą. 1 – heksokinaza, 2 – dehydrogenaza glukozo-6-fosforanu, 3 – laktonaza 6-fosfoglukonianu, 4 – dehydrogenaza 6-fosfoglukonianu, 5 – epimeraza rybulozo-5-fosforanu, 6 – izomeraza rybulozo-5-fosforanu, 7 – transketolaza, 8 – transaldolaza, 9 – transketolaza.

Glukoza może zostać utleniona także inną drogą niż opisana wyżej glikoliza. W cytozolu komórki glukoza może zostać przekształcona w rybulozo-5-fosforan w oksydacyjnym szlaku pentozofosforanowym. Metabolity tego szlaku są wspólne z metabolitami glikolizy, dzięki czemu zwiększa się ilość glukozy utlenianej w ogólnym metabolizmie oddechowym.

Podobnie jak w glikolizie, pierwsza reakcja polega na ufosforylowaniu glukozy w pozycji 6. Powstały glukozo-6-fosforan przekształcany jest do 6-fosfoglukonolaktonu przez dehydrogenazę glukozo-6-fosforanu [EC 1.1.1.49]. W reakcji tej redukcji ulega cząsteczka NADP+ i powstaje NADPH. 6-fosfoglukonolakton przekształcany jest do 6-fosfoglukonianu poprzez przyłączenie cząsteczki H2O przez laktonazę 6-fosfoglukonianu [EC 3.1.1.31]. Powstały 6-fosfoglukonian zostaje przekształcony do związku pięciowęglowego poprzez dekarboksylację przy jednoczesnej redukcji kolejnej cząsteczki NADP+ do NADPH. Reakcję przeprowadza dehydrogenaza 6-fosfoglukonianu [EC 1.1.1.43], a powstaje w niej rybulozo-5-fosforan. Opisany szereg reakcji określany jest jako faza oksydacyjna szlaku pentozofosforanowego.

W kolejnych reakcjach rybulozo-5-fosforan może zostać przekształcony do związków włączanych w glikolizę. Z rybulozo-5-fosforanu powstaje rybozo-5-fosforan, w reakcji katalizowanej przez izomerazę rybozo-5-fosforanu [EC 5.3.1.6], lub ksylulozo-5-fosforan w reakcji katalizowanej przez epimerazę rybulozo-5-fosforanu [EC 5.1.3.1]. Poprzez przenoszenie fragmentów łańcucha węglowego pomiędzy rybozo-5-fosforanem a ksylulozo-5-fosforanem powstaje sedoheptulozo-7-fosforan oraz aldehyd 3-fosfoglicerynowy. Reakcje przeprowadza transketolaza [EC 2.2.1.1], enzym przenoszący dwuwęglowy fragment z ketozy na aldozę. Aldehyd 3-fosfoglicerynowy oraz sedoheptulozo-7-fosforan biorą udział w kolejnej reakcji przeprowadzanej przez transaldolazę [EC 2.2.1.2], w wyniku której powstają fruktozo-6-fosforan i erytrozo-4-fosforan. Oba wytworzone związki mogą zostać przekształcone przez transketolazę do aldehydu 3-fosfoglicerynowego i ksylulozo-5-fosforanu.

Dwa spośród metabolitów opisanych przekształceń są jednocześnie związkami biorącymi udział w glikolizie i mogą być w nią włączane. Są to aldehyd 3-fosfoglicerynowy oraz fruktozo-6-fosforan.

Dekarboksylacja pirogronianu