Pingwin cesarski (Aptenodytes forsteri) – gatunek dużego ptaka z rodziny pingwinów (Spheniscidae), endemiczny dla Antarktydy. Jest największym żyjącym przedstawicielem tej rodziny. Nielot, ma opływowe ciało, a skrzydła usztywnione i spłaszczone w płetwy, odpowiednie do życia w siedlisku morskim. Ptaki te osiągają wysokość do 130 cm i ważą do 45 kg. Samce i samice mają podobne upierzenie. Ich pióra głowy i grzbietu są czarne i ostro kontrastują z białym brzuchem i jasnożółtymi: piersią i obszarami wokół uszu.
Jego dieta składa się głównie z ryb, ale obejmuje również skorupiaki, takie jak kryl, i głowonogi, np. kałamarnice. Podczas polowania może pozostawać zanurzony około 20 minut, nurkując na głębokość 535 m. Ułatwia to kilka przystosowań jego organizmu, w tym niezwykła struktura hemoglobiny, która pozwala na funkcjonowanie przy niskim poziomie tlenu, zdolność do ograniczania metabolizmu, jak również kości niezawierające przestrzeni wypełnionych powietrzem, co zmniejsza barotraumę.
To jedyny gatunek pingwina odbywający lęgi w czasie antarktycznej zimy. Przemierza 50–120 km przez obszary pokryte lodem, by dotrzeć do kolonii lęgowych, które mogą skupiać ponad kilka tysięcy osobników. Samica składa pojedyncze jajo, które samiec wysiaduje przez nieco ponad dwa miesiące, podczas gdy partnerka wraca do morza, by zdobywać pokarm. Następnie rodzice na zmianę żerują na morzu i opiekują się pisklęciem w kolonii. Długość życia na wolności wynosi zazwyczaj 20 lat, choć zaobserwowano, że niektóre osobniki mogą dożywać 50.
Taksonomia Pingwiny cesarskie zostały opisane w 1844 przez angielskiego zoologa George’a Roberta Graya. Nazwa rodzajowa pochodzi od starogreckich wyrazów, ἀ-πτηνο-δύτης [a-ptēno-dytēs], „bez-skrzydły-nurek″. Nazwa gatunkowa nadana została dla uczczenia niemieckiego przyrodnika Johanna Reinholda Forstera, który towarzyszył kapitanowi Jamesowi Cookowi w drugiej wyprawie dokoła świata i nadał nazwy pięciu innym gatunkom pingwinów. Forster mógł być pierwszą osobą, która widziała te pingwiny w 1773–1774, kiedy zanotował dostrzeżenie zwierzęcia, które wtedy wydało mu się podobne do pingwina królewskiego (A. patagonicus), ale – biorąc pod uwagę miejsce – mógł to być właśnie A. forsteri. Nie wyróżnia się podgatunków.
Obok pingwina królewskiego pingwin cesarski jest jednym z dwóch żyjących gatunków z rodzaju Aptenodytes. Dowody na istnienie trzeciego gatunku – pingwina Ridgena (A. ridgeni) – w postaci skamieniałości odnaleziono w Nowej Zelandii w zapisach kopalnych z późnego pliocenu, z okresu sprzed około trzech milionów lat.
Genetyka Na podstawie badań nad zachowaniami i genetyką pingwinów zaproponowano, że rodzaj Aptenodytes jest bazalny w obrębie rzędu Sphenisciformes, innymi słowy, że wydzielił się z gałęzi, która prowadzi do wszystkich pozostałych, żyjących gatunków pingwinów. Dowody mitochondrialne i oparte na jądrowym DNA sugerują, że rozdzielenie nastąpiło około 40 milionów lat temu. Inne badania sugerują że nastąpiło to we wczesnej epoce miocenu w chłodnych regionach przybrzeżnych Australii i Nowej Zelandii. Przodkowie pingwina królewskiego i cesarskiego odłączyli się od innych pingwinów i przenieśli odpowiednio na wody subantarktyczne i antarktyczne, prawdopodobnie w celu wykorzystania obfitych zasobów żywności.
Dawniej dopuszczano możliwość że Aptenodytes i Pygoscelis razem reprezentują klad siostrzany dla wszystkich innych żyjących pingwinów, wyniki badań wskazujących na to mogły wynikać z introgresji.
Kompletny genom mitochondrialny pingwina cesarskiego został po raz pierwszy opisany w 2015. Ma długość 17 301 par zasad, składa się z 13 genów kodujących białka, 22 genów tRNA, dwóch rRNA i jednego regionu kontrolnego.
Charakterystyka thumb|Dorosłe z pisklętami|left Dorosły pingwin cesarski osiąga wysokość do 110–130 cmBurnie D & Wilson DE (red.), Animal: The Definitive Visual Guide to the World's Wildlife. DK Adult (2005), , waży od 22,7 do 45,4 kg, w zależności od płci. Samce ważą więcej od samic. Jest to obecnie piąty pod względem masy ciała gatunek ptaka, ustępuje jedynie większym odmianom bezgrzebieniowcówCRC Handbook of Avian Body Masses by John B. Dunning Jr. (Editor). CRC Press (1992), .. Masa zmienia się w zależności od pory roku, zarówno samiec jak i samica chudną, wychowując młode i wysiadując jaja. Samiec musi wytrzymać ekstremalne warunki antarktycznej zimy przez ponad dwa miesiące, równocześnie chroniąc wysiadywane jajo. Podczas tego okresu nic nie je. Większość samców traci około 12 kg, oczekując, aż z jaj wyklują się pisklęta. Średnia masa samców na początku sezonu rozrodczego to 38 kg, natomiast samic 29,5 kg. Po sezonie rozrodczym spada do 23 kg u obojga płci.
Tak jak wszystkie gatunki pingwinów, pingwiny cesarskie mają opływowy kształt ciała, co minimalizuje opór hydrodynamiczny podczas pływania, i skrzydła, które bardziej przypominają sztywne, płaskie płetwy. Język jest wyposażony w zwrócone ku tyłowi jamy ustnej haczyki, które zapobiegają uwolnieniu się schwytanej ofiary. Samce i samice mają podobne rozmiary i upierzenie. Samiec ma bardzo ciemne pióra grzbietowe, pokrywające głowę, obszar pod dziobem, gardło, grzbiet, grzbietową część płetw i ogon. Ciemne upierzenie ostro odcina się od jasnego, które występuje w pozostałych częściach ciała zwierzęcia. Pod skrzydłami i na brzuchu jest białe, aż do górnej części piersi, gdzie staje się bladożółte, natomiast obszary wokół uszu są jasnożółte. Górna część żuchwy z 8 cm dziobem jest czarna, dolna część może być różowa, pomarańczowa lub wrzosowa. U młodych osobników obszary przyuszne, obszar pod dziobem i gardło są białe, a dziób jest czarny. Pisklęta pingwina cesarskiego zwykle są upierzone na ciemnoszaro w dolnej części ciała i mają czarne głowy z białymi obszarami tworzącymi maskę wokół oczu. W 2001 zauważono pisklę upierzone całkowicie na biało, jednak nie zostało uznane za albinosa ze względu na brak różowych oczu. Pisklęta ważą około 315 g po wykluciu i w pełni pokrywają się piórami, gdy osiągną około 50% masy ciała osobnika dorosłego.
Ciemne upierzenie pingwina cesarskiego przechodzi w brązowe od listopada do lutego (antarktyczne lato), przed corocznym pierzeniem w styczniu i lutym. Pierzenie jest szybkie w porównaniu do innych gatunków ptaków, zajmuje jedynie około 34 dni. Pióra wyłaniają się spod skóry, gdy osiągną jedną trzecią całkowitej długości docelowej i zanim stare pióra są gubione, co pomaga zmniejszyć straty cieplne. Nowe pióra wypychają stare, zanim jeszcze przestaną one rosnąć.
Szansę na przeżycie kolejnego roku przez dorosłego pingwina cesarskiego oszacowano na 95,1%, przy czym średnia długość życia wynosi 19,9 roku. Badania wykazały, że 1% pingwinów z lęgu może dożyć 50 lat. Tylko 19% piskląt przeżywa pierwszy rok od wyklucia. Około 80% populacji stanowią więc osobniki dorosłe, powyżej pięciu lat.
Głos Gatunek nie ma stałych miejsc gniazdowania, których można by użyć jako punkt odniesienia przy lokalizowaniu partnera lub pisklęcia, dlatego pingwiny cesarskie we wzajemnej identyfikacji muszą polegać jedynie na nawoływaniu. Używają złożonego zestawu nawoływań, które są konieczne do rozpoznania rodziców, potomstwa i partnera. Wykorzystują najwięcej rodzajów nawoływań spośród wszystkich pingwinów. Przy wokalizacji używają dwóch pasm częstotliwości równocześnie. Sygnał wokalny tych ptaków składa się z ciągłego wzorca dwóch równoczesnych serii harmonicznie powiązanych pasm o nieco różnych częstotliwościach. Każda połowa dwuczłonowej krtani dolnej (syrinx) ma niezależny zestaw mięśni i błon, które są zaangażowane w fonację i kontrolowane oddzielnie przez gałęzie prawego i lewego nerwu podjęzykowego. Ten podwójny system pozwala ptakom na równoczesne wytwarzanie dwóch głosów. Pisklęta używają gwizdów o modulowanej częstotliwości, by prosić o pokarm oraz do kontaktu z rodzicami.
Przystosowanie do temperatury Pingwiny cesarskie odbywają lęgi w najzimniejszym środowisku spośród wszystkich ptaków. Temperatury mogą osiągać –40 °C przy wietrze do 144 km/h. Woda ma niską temperaturę –1,8 °C, co jest wartością znacznie mniejszą niż średnia temperatura ciała pingwina, która wynosi 39 °C. Gatunek rozwinął wiele adaptacji przeciwdziałających utracie ciepła. Gęste pióra izolują w 80–90%. Poniżej leży podskórna warstwa tłuszczu – o grubości do 3 cm w okresie przed sezonem rozrodczym. Podczas gdy zagęszczenie piór konturowych (profilowych) to w przybliżeniu 9 na centymetr kwadratowy, kombinacja gęstych piór dolnych i przypiórek prawdopodobnie odgrywa główną rolę w izolowaniu od zimna. Mięśnie umożliwiają trzymanie piór w uniesieniu na lądzie, co redukuje straty cieplne przez zatrzymywanie warstwy powietrza blisko skóry. W wodzie natomiast odwrotnie – pióra są ułożone płasko, przez co oddzielają skórę i dolne warstwy piór od wody. Czyszczenie piór jest kluczowe dla zachowania izolacji i utrzymania upierzenia odpychającego wodę.
Pingwin cesarski jest zdolny do termoregulacji (utrzymywania temperatury ciała) bez zmiany metabolizmu, w reakcji na szerokie zakresy temperatur. Termoneutralny zasięg wynosi od –10 do 20 °C. Poniżej tego zakresu tempo metabolizmu znacznie przyspiesza, choć osobnik może utrzymać wewnętrzną temperaturę ciała (około 38 °C) w zbadanym zakresie temperatur na zewnątrz od 20 °C do –47 °C. Ruchy wykonywane przy pływaniu i chodzeniu oraz drżenie ciała stanowią trzy główne mechanizmy zwiększenia metabolizmu. Czwarty proces wiąże się ze zwiększeniem rozkładu tłuszczów przez enzymy, co jest indukowane przez glukagon. Przy temperaturze powyżej 20 °C pingwin może zachowywać się niespokojnie ze względu na temperaturę ciała i tempo metabolizmu, które zwiększa się. Unoszenie skrzydeł i odkrywanie obszarów pod nimi zwiększa ekspozycję powierzchni ciała na powietrze o 16%, co wywołuje szybsze wychładzanie.
Przystosowanie do ciśnienia i niskiego poziomu tlenu thumb|Szkielet zawieszony w Amerykańskim Muzeum Historii Naturalnej Poza mrozem pingwiny cesarskie muszą mierzyć się z innymi trudnymi warunkami podczas głębokiego nurkowania: znacznie wzrastającym poziomem ciśnienia, do 40 razy większego niż na powierzchni, które u większości innych organizmów lądowych spowodowałoby barotraumę. Kości pingwinów mają stałą budowę zamiast wypełnienia powietrzem, co eliminuje ryzyko mechanicznego urazu ciśnieniowego.
Podczas nurkowania oddychanie tlenowe u pingwinów jest znacznie zmniejszone, a tętno spada do 15–20 uderzeń na minutę, co pozwala na dłuższe zanurzenie. Ta ekstremalna tolerancja hipoksemii, która byłaby katastrofalna w przypadku wielu ptaków i ssaków, wymaga adaptacji biochemicznych i molekularnych, w tym przesunięcia krzywej dysocjacji -Hb pingwina cesarskiego w porównaniu do większości ptaków. Ich hemoglobina i mioglobina mogą wiązać i przenosić tlen, przy małym stężeniu we krwi. Pozwala to na funkcjonowanie przy bardzo niskim poziomie tlenu, co w innym wypadku zakończyłoby się utratą przytomności. Wykresy wartości ciśnienia uzyskane za pomocą przyrządów pomiarowych wykazały, że 42% nurkowań pingwinów cesarskich charakteryzowało się wartościami ciśnienia w worku powietrznym poniżej 20 mmHg (1 mmHg=133,3 Pa). Tak niskie wartości są znaczące w porównaniu z innymi ptakami. Wartość ta jest niższa niż wartości w powietrzu wdychanym (23 mmHg) u ptaków na wysokości nawet 11 580 m (Black i Tenney, 1980). Wartości te u swobodnie nurkujących pingwinów cesarskich są również niższe niż wartości w worku powietrznym (∼30 mmHg) u krzyżówek (Anas platyrhynchos) zmuszonych do zanurzenia się do punktu „zapaści sercowo-naczyniowej” (Hudson i Jones, 1986). mały|Pingwin cesarski wyskakujący z wody na Antarktydzie
Występowanie