Rhizaria – mający rangę infrakrólestwa takson głównie jednokomórkowych eukariontów z królestwa chromistówwg Ruggiera i innych 2015, jak również wg Cavalier-Smitha, Chao i Lewis 2018. Organizmy te żyją w akwenach i glebach na całym świecie (jako plankton, bentos lub edafon); są zazwyczaj cudzożywne, choć część z nich posiada też endosymbiotyczne glony, a niektóre wykształciły nawet chloroplasty; są również znane gatunki pasożytnicze. Zazwyczaj mają cienkie pseudopodia, mogą mieć też wić. Większość z nich jest mikroskopijnych rozmiarów, jednakże istnieją też gatunki o średnicy kilku lub nawet kilkunastu centymetrów.
Rhizaria wywodzą się od prymitywnych glonów; grupa ta ma przynajmniej 650 mln lat, chociaż może być o ponad 100 mln lat starsza; u wielu z nich występuje jakaś forma szkieletu lub skorupy dzięki czemu odnajdywane są licznie w fanerozoicznych skamieniałościach. Stworzenie dla nich wspólnego taksonu nastąpiło dopiero niedawno – wcześniej różne ich linie rozwojowe traktowane były jako pierwotniaki, glony, grzyby, a nawet zwierzęta; w innych ujęciach systematycznych tworzą one supergrupę bądź nieposiadający rangi takson supergrupy Sar (równoważnej wtedy z podkrólestwem Harosa). Znanych jest kilkanaście tysięcy żyjących gatunków Rhizaria.
Rozmnażanie następuje zazwyczaj bezpłciowo, choć zostały odnotowane przypadki rozmnażania płciowego lub sposobem (w pewnym sensie) mieszanym. Występują na całym świecie; odgrywają istotną rolę w regulowaniu globalnej liczebności bakterii, na które chętnie polują; mimo tak ważnej roli w ekosystemie nie były przez długi czas przedmiotem badań ludzi – głównie ze względu na niewielkie znaczenie gospodarcze i niewywoływanie chorób u człowieka.
Taksonomia i ewolucja Historia taksonu Niegdyś poszczególne grupy przedstawicieli Rhizaria były klasyfikowane jako protisty (głównie w obrębie typów Sarcodina i Flagellata). Nazwa Rhizaria nawiązuje do taksonu Rhizopoda – podtypuWystępował pod różnymi kategoriami systematycznymi. zarodziowców, do którego należało wielu przedstawicieli Cercozoa oraz otwornice.
Termin Rhizaria wprowadził dopiero brytyjski biolog Thomas Cavalier-Smith w 2002 r. w celu zdefiniowania grupy pierwotniaków charakteryzującej się korzeniastymi filo- bądź retikulopodiami; nadał jej wówczas rangę infrakrólestwa dzielącego się na cztery typy: Apusozoa Cercozoa Retaria Helioza (Centrohelida)
Definicja ta była raczej intuicyjna; głównym jej oparciem było stwierdzone rok wcześniej pokrewieństwo między przedstawicielami Foraminifera i Cercozoa – kladu nowo utworzonego na podstawie badań filogenetycznych, które dowiodły m.in. bliskiego pokrewieństwa chlorarachniofitów z Euglypha. Niedługo później, w związku z postępem badań, wykluczono z niej Apusozoa (obecnie przynależące do Obazoa) oraz Centrohelida (obecnie przynależące do Haptista) pozostawiając dwa typy: Cercozoa (sensu latołac. 'w szerokim znaczeniu') Filosa (Cercozoa sensu strictołac. 'w wąskim znaczeniu'; w dalszej części artykułu mianem Cercozoa określane będzie Filosa + Endomyxa (Cercozoa sensu lato), chyba że będzie obok uwaga: sensu stricto.) Endomyxa Retaria Foraminifera – otwornice Radiozoa (Radiolaria) – promienice
W związku jednak z parafiletyzmem królestwa protistów oraz nowymi badaniami filogenetycznymi opartymi na genach aktynowych oraz SSU rDNA, Rhizaria szybko awansowały do nowo utworzonej rangi supergrupy. W wyniku wzrostu zainteresowania taksonem, w roku 2006 jego monofiletyzmW obrębie tego artykułu monofiletyzm należy rozumieć sensu Hennig, czyli jako równoważny z holofiletyzmem sensu Ashlock. nie ulegał już wątpliwościom, jednakże pokrewieństwa w jego obrębie wciąż pozostawały nierozstrzygnięte. Największe wątpliwości dotyczyły monofiletyzmu grup Endomyxa oraz Polycystinea, jak również przynależności taksonów Gromiida i Haplosporida, a także wzajemnego pokrewieństwa Radiozoa i Foraminifera (wspólnie określanych jako Retaria). Jedną z propozycji systematycznych w 2008 r. był podział na: Cercozoa Nikolaev i inni, 2004 Euglyphida Copeland, 1956 Cercomonadida Poche, 1913 przywrócony przez Karpov i inni, 2006 Heteromitida Cavalier-Smith i Chao, 1996/1997 Cryomonadida Kuhn i inni, 2000 Ebriida Hoppenrath i Leander, 2006 Thaumatomonadida Cavalier-Smith i Chao, 2004 Chlorarachnea Cavalier-Smith, 1993 Desmothoracida Nikolaev i inni, 2004 Phaeodarea Polet i inni, 2004 Massisteria Atkins i inni, 2000 Gymnophrys Nikolaev i inni, 2003 r. inne Phytomyxea + Ascetosporea + Foraminifera + Gromiida + Corallomyxa Phytomyxea Engler i Prantl, 1897 Plasmodiophorida Bulman i inni, 2001, 2006, 2007 Phagomyxida Bulman i inni, 2001 Ascetosporea Desportes i Ginsburger-Vogel, 1977 Haplosporida Flores i inni, 1996; Reece i inni, 2004 Paramyxida Berthe i inni, 2000 Foraminifera d’Orbigny, 1826 Gromiida Pawlowski i inni, 1994 Corallomyxa Tekle i inni, 2009 Radiozoa Cavalier-Smith i inni, 1987 Acantharea Amaral Zettler i Caron, 2000 Taxopodida Nikolaev i inni, 2004 Spumellarida Takahashi i inni, 2004 Nassellarida Kunitomo i inni, 2006 Collodaria Polet i inni 2004, Nikolaev i inni 2004
Przełomem okazały się badania wykonane przez Burkiego i innych w roku 2010 z użyciem EST pięciu gatunków Rhizaria, w wyniku których uzyskano dwa kladogramyniepełne potwierdzające hipotezę Retaria, lecz wciąż nie rozstrzygające o monofiletyzmie Endomyxa i ich miejscu w obrębie Rhizaria:
alt=Pseudopodia|mały|250x250px|Odmienna budowa nibynóżek (na zdjęciu) jest stosowana jako argument przeciwko włączaniu Endomyxa do Cercozoa. Z kolei w 2012 r. Sina Adl zaproponował podział następujący: Cercozoa Cavalier-Smith, 1998 przywrócony przez Adl i inni, 2005 Cercomonadidae Kent, 1880 przywrócony przez Mylnikov i Karpov, 2004 Pansomonadida Vickerman, 2005 Glissomonadida Howe i Cavalier-Smith, 2009 Tremula Howe i inni, 2011 Metromonadea Cavalier-Smith, 2007 przywrócony przez Cavalier-Smith, 2011 Granofilosea Cavalier-Smith i Bass, 2009 Thecofilosea Cavalier-Smith, 2003 przywrócony przez Cavalier-Smith, 2011 Imbricatea Cavalier-Smith, 2011 Chlorarachniophyta Hibberd i Norris 1984 Vampyrellida West, 1901 przywrócony przez Hess i inni, 2012 Phytomyxea Engler i Prantl, 1897 Filoreta Bass i Cavalier-Smith, 2009 Gromia Dujardin, 1835 Ascetosporea Desportes i Ginsburger-Vogel, 1977 przywrócony przez Cavalier-Smith, 2009 Incertae sedis Psammonobiotidae Golemansky, 1974 przywrócony przez Meisterfeld, 2002 Volutellidae Sudzuki, 1979 Retaria Cavalier-Smith, 2002 Foraminifera d’Orbigny, 1826 Acantharia Haeckel, 1881 przywrócony przez Mikrjukov, 2000 Polycystinea Ehrenberg, 1838 przywrócony przez Haeckel, 1887 Incertae sedis Gymnosphaerida Poche, 1913 przywrócony przez Mikrjukov, 2000 Actinolophus, Biomyxa, Cholamonas, Dictiomyxa, Helkesimastix, Katabia, Myxodictyium, Penardia, Pontomyxa, Protomyxa, Protogenes, Pseudospora, Rhizoplasma, Sainouron, Wagnerella
SystematykaKlasyfikacja tej stosunkowo słabo poznanej grupy organizmów jest podatna na zmiany; w sekcji tej ukazany został względnie aktualny podział z 2015 roku z uwzględnieniem poprawek wprowadzonych w 2018 r. i badania opublikowanego w 2019 r. Według klasyfikacji Ruggiera i innych z 2015 roku Rhizaria jest infrakrólestwem w ramach podkrólestwa Harosa, należącego do królestwa Chromistów w nadkrólestwie Eukariontów; dzieli się na 2 typy, 5 podtypów, 17 gromad⟨ang. Class 'gromada, klasa'⟩ i 62 rzędy, przy czym występują też nadgromady i podgromady. Poniższa tabela uwzględnia większość poprawek autorstwa Cavalier-Smitha z 2018 roku (m.in. zwiększenie liczby gromad do 18, rzędów – do 65) z wyjątkiem przeniesienia Endomyxa do Retaria, gdyż późniejsze badania raczej wykluczają tę opcję (Irwin i inni 2019)Wszystkie infratypy (wg Cavalier-Smitha) zaliczające się do Retaria zostały w obrębie tabeli podniesione do rangi podtypu (co skutkuje zwiększeniem ich ilości do sześciu) w związku z tym, że wprowadzony przez Cavalier-Smitha podtyp Ectoreta, do którego należały, stałby się wraz z przeniesieniem Endomyxa do Cercozoa tożsamy z Retaria; obecność infratypów przy de facto braku podtypów byłaby niezręcznością.: +Klasyfikacja biologiczna infrakrólestwa Rhizaria na podstawie prac: Ruggiera i innych, 2015, Cavalier-Smitha, Chao i Lewisa, 2018 oraz Irwina i innych, 2018InfrakrólestwoTypPodtypGromada⟨ang. Class 'gromada, klasa'⟩; podane są też ewentualne nadgromadyRzędyoraz ewentualne nadrzędy i podgromadyRhizariaCercozoaEndomyxaNadgromada MarimyxiaAscetosporeaClaustrosporida, Haplosporida, Mikrocytida, Paradinida i ParamyxidaGromiideaGromiida i ReticulosidaNadgromada ProteomyxiaPhytomyxeaPhagomyxida i PlasmodiophoridaVampyrellideaVampyrellidaMonadofilosaNadgromada EoglissaHelkeseaHelkesidaMetromonadeaMetopiida i MetromonadidaNadgromada VentrifilosaImbricateamożliwie takson parafiletyczny (przypis obok)Podgromada PlaconudaNadrząd Discomonada: rząd Discomonadida Nadrząd Euglyphia: rzędy
Euglyphida i Zoelucasida
Nadrząd Nudisarca: rzędy Marimonadida i VariglissidaPodgromada PlacoperlaNadrząd Placofila: rzędy Discocelida i Thaumatomonadida Nadrząd Perlatia: rzędy Perlofilida i SpongomonadidaPodgromada KrakeniaKrakenidaSarcomonadeaPodgromada ParacercomonadaParacercomonadidaPodgromada PediglissaCercomonadidamożliwie takson polifiletyczny (przypis obok.) i Glissomonadida,ThecofiloseaPodgromada EotheciaCryomonadida, Ebriida i MatazidaPodgromada PhaeodariaEodarida i OpaloconchidaPodgromada VentricleftiaVentricleftidaPodgromada TectosiaTectofilosidaReticulofilosaChlorarachneaChlorarachnida i MinorisidaGranofiloseaCryptofilida, Desmothoracida, Leucodictyida, Limnofilida i AxomonadidaSkiomonadeaAquavolonida i TremulidaRetariaForaminiferaMonothalameaAllogromiida, Astrorhizida, Psamminida i StannomidaGlobothalameaCarterinida, Globeriginida, Lagenida, Lituolida, Lofusiida, Robertinida, Rotaliida, Testulariida i TrochamminidaTubothalameaMiliolida i SpirillinidaRadiozoaAcanthareaAcanthoplegmida, Arthracanthida, Chaunacanthida i HolacanthidaPolycystineaCollodarida, Nassellaria i SpumellariaSticholonchiaZawiera tylko jeden rodzaj – Sticholonche – do którego zalicza się zazwyczaj jeden gatunek, Sticholonche zanclea, choć Meunier (1910) uznaje jeszcze drugi – Sticholonche ventricosa – o odmiennym kształcie ciała (przypis obok).SticholoncheaTaxopodia Wyróżnia się ok. 350 rodzin w obrębie Rhizaria; Sina Adl oszacował liczbę żyjących gatunków na 18–28 tysięcy.
Filogeneza
mały|300x300px|Rhizaria są blisko spokrewnione z niektórymi grupami glonów. Przeprowadzone w 2018 r. (opublikowane w 2019 r.) przez Irwina i innych badania dostarczyły silnych dowodów na monofiletyzm Cercozoasensu lato, a kladogram Rhizaria prezentuje się obecnie w sposób następujący (położenie Sticholonche, jedynego rodzaju w obrębie Sticholonchia, jest oparte na pracy Krabberøda i innych z 2017 r.; gałąź grupy siostrzanej dla Filosa oparta jest na pracy Bassa i innych z 2018 r., choć nie zostały uwzględnione domniemane na podstawie badań środowiskowego DNA grupy zewnętrzne dla Skiomonadea a bliższe im niż jest NC12nienazwany jeszcze oficjalnie klad należący do Rhizaria i według niektórych badań stanowiący wraz z Aquavolonida (dawniej NC10) oraz Tremulida (dawniej NC11) – łączonymi w Skiomonadea – grupę siostrzaną dla Endomyxa ⟨ang. Novel Clade 12 'nowy klad 12'⟩):
Według innych badań (m.in. He i inni 2016, Krabberød i inni 2017 oraz Cavalier-Smith i inni 2018) Radiozoa (Acantharea + Polycystinea) jest kladem, a Endomyxa nie należą do Cercozoa, lecz stanowią grupę najbardziej zewnętrzną (lub kilka takich grup – jest to wtedy takson parafiletyczny) w obrębie Retaria.
Od 2007 roku Rhizaria zaliczane są do grupy Sar (od 2009 roku części chromistów):