Ambystoma długopalca (Ambystoma macrodactylum) – gatunek płaza ogoniastego z rodziny ambystomowatych (Ambystomatidae). Osobnik dorosły mierzy od 3,8 do 7,6 cm. Cechuje się cętkowaną, czarną, brązową i żółtą pigmentacją. Analizy paleontologiczne, genetyczne i biogeograficzne sugerują, że powstała około 81 milionów lat temu we wschodniej Ameryce Północnej.
Pierwotny zasięg występowania zwierzęcia obejmuje północny zachód kontynentu, nie wychodząc poza wysokość 2800 metrów nad poziomem morza. Zamieszkuje ono różnorodne środowiska, jak lasy deszczowe klimatu umiarkowanego, lasy iglaste, wybrzeża górskich zbiorników wodnych, równiny porośnięte bylicami, lasy jodłowe (z Abies magnifica), równiny porośnięte trawą Bromus tectorum oraz górskie łąki na skalistych brzegach górskich jezior. W czasie sezonu rozrodczego żyje w strumieniach o wolnym nurcie, stawach i jeziorach. Hibernuje przez zimne miesiące, które przeżywa dzięki zapasom białkowym i energetycznym zmagazynowanym w skórze i ogonie.
Wyróżnia się pięć podgatunków posiadających odrębności genetyczne i ekologiczne, a także fenotypowe (inny zakres barwy i odmienne wzory na skórze). Choć IUCN nadaje zwierzęciu status najmniejszej troski (LC), występuje wiele czynników negatywnie wpływających na środowisko jego życia.
Taksonomia i ewolucja Ambystoma macrodactylum należy do rodziny ambystomowatych, które pojawiły się około 80 milionów lat temu (kreda późna). Wymienia się je nieraz jako takson siostrzany w stosunku do rodziny DicamptodontidaeTihen, J. (1958). Comments on the osteology and phylogeny of ambystomatid salamanders. Bulletin Florida State Museum 3: 1–50.Jones TR, Kluge AG, Wolf AJ. (1993). When theories and methodologies clash: A phylogenetic reanalysis of the north American ambystomatid salamanders (Caudata: Amybstomatidae). Systematic Biology 42(1): 92–102., zwykle nieuznawanej. Przodkowie tych grup pochodzili ze wschodniej Ameryki Północnej, gdzie występuje największe bogactwo gatunkowe ambystomowatychA. R. Milner. (1983). The biogeography of salamanders in the mesozoic and early caenozoic: A cladistic-vicariance model. In R. W. Sims, J. H. Price, and P. E. S. Whalley P. E. S. (Eds.) Evolution, Time and Space: The Emergence of the Biosphere. (pp. 431–468) Vol. 23 of The Systematics Association, Special Volume. Academic Press, London.. Następująca interpretacja biogeograficzna traktująca o pochodzeniu ambystomy długopalcej z zachodu kontynentu północnoamerykańskiego bazuje na opisach skamieniałości, badaniach genetycznych i biogeograficznychThompson MD. (2003). Phylogeography of the Long-toed salamander. MSc Thesis, The University of Calgary..
Istniejące w kredzie Morze Środkowego Zachodu przyczyniło się do izolacji ambystomowatych na południowym wschodzie kontynentuMilner AR. (1983). The biogeography of salamanders in the mesozoic and early Caenozoic: A cladistic-vicariance model. In Sims, RW, Price JH, Whalley PES. (Eds.), Evolution, Time and Space: The Emergence of the Biosphere. (pp. 431–468) Vol. 23 of The Systematics Association, Special Volume. Academic Press, London.. O ile trzy gatunki (ambystoma tygrysia – Ambystoma tigrinum, Ambystoma californiense, Ambystoma gracile) posiadały nakładające się na siebie zasięgi na zachodzie Ameryki Północnej, najbliższy takson siostrzany opisywanego tu gatunku (Ambystoma laterale), zamieszkiwał północny wschód kontynentu. Zasugerowano, że ambystoma długopalca wyodrębniła się z niego po paleocenie, kiedy to zaniknięcie Morza Środkowego Zachodu otworzyło drogę do północnoamerykańskiej Kordyliery Zachodniej. Klimat Wybrzeża Północno-Zachodniego ochłodził się w pierwszej epoce kenozoiku, otwierając drogę lasom klimatu umiarkowanego, które wyparły ciepłolubne lasy tropikalne okresu kredowegoNussbaum RA. (1974). Geographic Variation and Systematics of Salamanders of the Genus Dicamptodon Strauch (Ambystomatidae). 94 pp. Miscellaneous Publications of the Museum of Zoology, University of Michigan, No. 149.. Ogoniaste prawdopodobnie bardzo łatwo migrowały i rozprzestrzeniały się w obrębie dolin Gór Skalistych, które w eocenie osiągnęły znaczną wysokośćBrunsfeld S, Sullivan J, Soltis D, Soltis P. (2001). Comparative phylogeography of northwestern North America: A synthesis. In: Silverton, J., Antonovics, J. (Eds.), Integrating Ecology and Evolution in a Spatial Context. The 14th Special Symposium of the British Ecological Society. British Ecological Society, Blackwell Science Ltd., Ch. 15, s. 319–339.. Inne gatunki także przemieszczały się wtedy wzdłuż linii brzegowej. W tym czasie wypiętrzały się Góry Kaskadowe, powodując powstanie cienia opadowego, który rozdrobnił las tropikalny, zmieniając go w typowy dla klimatu umiarkowanegoDaubenmire R. (1975). Floristic plant geography of eastern Washington and northern Idaho. Journal of Biogeography 2: 1–18.. Porośnięte nim doliny i wyższe piętra zapewniły siedliska analogiczne do współcześnie zajmowanych przez ambystomę długopalcąFor the original source describing the paleoenvironmental analogs that was cited by Thompson (2003), see: Heusser C, Minneapolis (1983). Vegetational history of the Northwestern United States including Alaska: The late Pleistocene. In: Wright H, Porter S. (Eds.). Late-Quaternary Environments of the United States. (pp. 239–258) University of Minnesota Press..
Morfologia Ciemne ciało tego płaza posiada na grzbiecie prążek barwy opalonej, żółtej lub oliwkowozielonej. Czasem może się on przerywać, tworząc serię plamek. Boki mogą zdobić białe lub bladoniebieskie plamki. Brzuch jest ciemnobrązowy lub koloru sadzy. Na stopach widnieją guzki rozwinięte znacznie słabiej niż u innych gatunków, jak ambystoma tygrysiaStebbins, Robert. Peterson Field Guides Western Reptiles and Amphibians. 3rd. New York, NY: Houghton Mifflin Company, 2003. Print..
Należące do tego gatunku jajo przypomina spotykane u bliskich krewnych: Ambystoma gracile i ambystomy tygrysiejCorkran CC, Thoms C. (2006). Amphibians of Oregon, Washington, and British Columbia. 2nd ed. Lone Pine Publishers.. Jednakże w przeciwieństwie do A. gracile u ambystomy długopalcej nie zauważa się oznak zielenic, co czyni jajo żelowato zielonym. W obrębie jaja wierzch zarodka jest ciemniejszy niż spód. Dla porównania embrion ambystomy tygrysiej posiada na grzbiecie zabarwienie jasnobrązowe do szarego, kremowe zaś na spodzie. Jajo osiąga średnicę 2 mm lub większą z szeroką żelowatą warstwą zewnętrznąSalthe SN. (1963). The egg capsules in the amphibia. 113(2): 161–171.. Zarówno w jaju przed wykluciem, jak i nowo narodzona larwa posiadają stabilizatory będące wypustkami sterczącymi po bokach i wspierającymi głowę. W końcu odpadają, a wtedy ma miejsce wzrost skrzeli zewnętrznychWatson S, Russell AP. (2000b). A posthatching developmental staging table for the Long-toed salamander, Ambystoma macrodactylum krausei. Amphibia-Reptilia 21: 143–154.PDF.. Utrata stabilizatorów uwidacznia się w płomiennych ostrych spiczastych zakończeniach na skrzelach. Gdy kijanki dojrzewają i stają się zdolne do przeobrażenia, ich kończyny wraz z palcami stają się zauważalne, skrzela natomiast ulegają resorpcji. Długie palce tylnych łap dojrzałej larwy odróżniają ten gatunek od innych.
Nakrapianą skórę kijanki zdobi czarna, brązowa i żółta pigmentacja. Kolor skóry zmienia się w trakcie rozwoju larwalnego, komórki barwnikowe, zwane chromatoforami, migrują i koncentrują się w różnych rejonach ciała. Pochodzą one z grzebieni nerwowych. U ogoniastych występują trzy typy chromatoforów: żółte ksantofory, czarne melanofory i srebrzyste iridiofory (lub guanofory)Parichy DM. (1996). Pigment patterns of larval salamanders (Ambystomatidae, Salamandridae): the role of the lateral line sensory system and the evolution of pattern-forming mechanisms. Developmental Biology 175:265–282.PDF.Pederzoli A, Gambarelli A, Restani C. (2003). Xanthophore Migration from the Dermis to the Epidermis and Dermal Remodeling During Salamandra salamandra salamandra (L.) Larval Development. Pigment Cell Research 16(1): 50–58.. Gdy larwa dojrzewa, melanofory zbierają się wzdłuż ciała, zapewniając ciemne tło. Ksantofory grupują się wzdłuż kręgosłupa i szczytu kończyn. Resztę ciała pokrywa cętkowanie tworzone przez refleksyjne iridiofory po bokach ciała i na spodzie ciała.
Podczas metamorfozy palce rozwijają się z pączków na kończynach. W pełni przeobrażona ambystoma długopalca posiada cztery palce na przednich łapach, a na tylnych o jeden więcejWatson SM. (1997). Food level effects on metamorphic timing in the long-toed salamander, Ambystoma macrodactylum krausei. MSc Thesis, The University of Calgary.. Długość głowy przekracza jej szerokość. Zwraca uwagę długi drugi palec tylnych kończyn, od którego pochodzi nazwa naukowa (gr. makros = długi; gr. daktylos = palec)Baird SF. (1849). Revision of the North American Tailed-Batrachia, with descriptions of new genera and species-Description of four new species of North America Salamanders, and one new species of Scink. Journal of the Acadademy of Natural Sciences of Philadelphia 1(4):281–292.. Na skórze dorosłego płaza na ciemnobrązowym, ciemnoszarym do czarnego tle widnieje żółty, zielony do matowo czerwonego plamkowany pasek z kropkami lub plamkami po bokach. Poniżej kończyn i głowy ciało ambystomy jest białe, różowawe do brązowego z większymi białymi plamkami i mniejszymi żółtymiPetranka JW. (1998). Salamanders of the United States and Canada. 587 pp. Smithsonian Institution Press, , 9781560988281.. Dorosłe osobniki osiągają zwykle 3,8–7,6 cm długości.
Występowanie i siedlisko Opisywany tu gatunek należy do posiadających najszerszy zasięg występowania w Ameryce Północnej, w czym ustępuje jedynie ambystomie tygrysiej. Bytuje na wysokościach od poziomu morza do 2800 metrów. Zajmuje zróżnicowane strefy roślinneFerguson DE. (1961). The geographic variation of Ambystoma macrodactylum Baird, with the description of two new subspecies. The American Midland Naturalist 65(2): 311–338.Howard JH, Wallace RL. (1985). Life history characteristics of populations of the longtoed salamander (Ambystoma macrodactylum) from different altitudes. American Midland Naturalist 113(2): 361–373.Stebbins RC. (2003). A Field Guide to Western Reptiles and Amphibians. Third Edition. HMCo Field Guides. 533 pp.. Obszar ten zawiera izolowane endemiczne populacje w Monterey Bay i Santa Cruz w KaliforniiRussell RW, Anderson JD. (1956). A disjunct population of the long-toed salamander from the coast of California. Herpetologica 12:137–140.. Obejmuje tereny od północno-wschodniej Sierra Nevada w Kalifornii nieprzerwanie poprzez wybrzeże pacyficzne aż do Juneau na Alasce. Rozsiane populacje zamieszkują doliny rzek Taku i Stikine. Od wybrzeża Oceanu Spokojnego zasięg występowania przebiega południkowo do wschodnich podnóży Gór Skalistych w Montanie i AlbercieCarl GC. (1943). The Amphibians of British Columbia. 3rd Ed. Handbook No. 2. British Columbia Provincial Museum, Department of Education.Nussbaum RA, Brodie ED Jr., Storm RM. (1983). Amphibians & Reptiles of the Pacific Northwest. University of Idaho Press, Moscow, Idaho.For Alaskan distributions: , see also: Norman BR. (1999). Geographic distribution: Ambystoma macrodactylum. Herpetological Review 30:171..
Ambystoma długopalca zajmuje różnorodne środowiska: wilgotne lasy strefy umiarkowanej, lasy iglaste, obrzeża górskich zbiorników wodnych, równiny porośnięte byliną, lasy jodłowe (z Abies magnifica), równiny porośnięte trawą Bromus tectorum oraz górskie łąki na brzegach jeziorGraham KL, Powell GL. (1999). Status of the Long-toed Salamander (Ambystoma macrodactylum) in Alberta. Alberta Environmental Protection, Fisheries and Wildlife Management Division, and Alberta Conservation Association, Wildlife Status Report No. 22, Edmonton, AB. 19 pp. .. Osobniki dorosłe, gdy żyją na lądzie, bytują w podszycie leśnym, ukrywając się wśród zwalonych pni, kamieni i w norach.
Ekologia i cykl życiowy