Sosna Lamberta, sosna cukrowa (Pinus lambertiana Dougl.) – gatunek drzewa iglastego z rodziny sosnowatych (Pinaceae). Sosna Lamberta nazywana jest często cukrową (ang. sugar pine), co zawdzięcza wydzielaniu słodkiej żywicy, która jest jadalna, choć szkodliwa w większych ilościach. Gatunek ten jest charakterystyczny dla Oregonu i Kalifornii, sięgając do północno-zachodnich krańców Meksyku. Park Narodowy Yosemite jest ostatnią z jego większych ostoi. Sosna Lamberta znana jest z najdłuższych szyszek spośród iglastych – osiągają one do 66 cm długości i ważą do 2 kg. Jest też drugą co do wielkości sosną – jej największe okazy dorastają do 80 m wysokości i ok. 3 m średnicy pnia, wyższa jest tylko sosna żółta.
Rozmieszczenie geograficzne Naturalny zasięg sosny Lamberta rozciąga się szerokim pasem wzdłuż pacyficznego wybrzeża Ameryki Północnej: od południowego Oregonu do południowej Kalifornii, zahaczając o skrajnie zachodnią Nevadę (basen jeziora Tahoe) w południowo-zachodniej części Stanów Zjednoczonych, po Kalifornię Dolną w północno-zachodnim Meksyku. Zasięg mieści się między szerokością geograficzną 30° 30' N a 45° 10' N. Sosna ta występuje głównie na terenach górskich. Jej zasięg jest niemal ciągły w górach Klamath i Siskiyou oraz na zachodnich zboczach Gór Kaskadowych i Sierra Nevada. Mniejsze i izolowane populacje rosną w Górach Nadbrzeżnych południowego Oregonu i Kalifornii, w górach Transverse i Peninsular Ranges w południowej Kalifornii oraz na wschód od Gór Kaskadowych i pasma Sierra Nevada. Południowy kraniec zasięgu stanowi odizolowana meksykańska populacja w paśmie Sierra de San Pedro Mártir (Kalifornia Dolna). Ponad 80% drzewostanów znajduje się na terenie Kalifornii, przy czym najrozleglejsze i najliczniejsze populacje rosną w mieszanych lasach iglastych na zachodnich zboczach gór Sierra Nevada.
Sosna Lamberta zazwyczaj występuje na wysokości 335–1645 m n.p.m. w Górach Kaskadowych, 610–2285 m w Sierra Nevada, 1220–3000 m w Transverse i Peninsular Ranges oraz 2150–2775 m w Sierra San Pedro Mártir. Podawana jest z wysokości 330–3200 m n.p.m.
Gatunek został introdukowany do Europy w XIX wieku (do Anglii w 1827, do Arboretum w Kórniku trafił w 1851). Do połowy XX wieku okazałe drzewa tego gatunku rosły jeszcze w Anglii, jednak później poginęły, prawdopodobnie w każdym wypadku z powodu rdzy wejmutkowo-porzeczkowej.
Morfologia thumb|upright|Szyszki sosny cukrowej są najdłuższe spośród wszystkich iglastych. Na zdjęciu w porównaniu z szyszką sosny zwyczajnej (P. sylvestris) Pokrój Korona drzewa jest wąsko stożkowata, z czasem na szczycie zaokrąglona lub płaska. Gałęzie rozpościerają się poziomo, na końcach zwisają pod ciężarem dużych szyszek. Pień i pędy Jest to drugi co do wielkości przedstawiciel rodzaju Pinus, osiągający zazwyczaj 40–60 m wysokości, chociaż znane są okazy dorastające do ponad 80 m (wyższa jest tylko sosna żółta). Średnica pnia wynosi ok. 1,5–2,5 m, czasem powyżej 3 m. Kora jest cynamonowo-brązowa do szaro-brązowej, głęboko bruzdowana, o długich, łuskowatych płytkach. Gałęzie są długie, niemal poziome. Pędy cienkie, zielono-oliwkowe, krótko, ale gęsto czerwonobrązowo omszone. Liście Igły wyrastają po 5 na krótkopędach, są długości 5–10 cm, szerokości 1–1,5(2) mm, proste, lekko skręcone, zaostrzone, giętkie, niebieskozielone do ciemnozielonych, z wyraźnymi białymi rzędami aparatów szparkowych. Pochewka liściowa o rozmiarach (1)1,5–2 cm szybko opada. Na pędach igły skierowane są prosto ku ich szczytom. Pąki walcowate z długo wyciągniętymi wierzchołkami. Łuski jasnobrązowe z ciemnymi wierzchołkami. Szyszki Kwiatostany męskie są podłużnie cylindryczne, żółte, o długości do 15 mm. Szyszki żeńskie (nasienne) często rosną w grupach, są zwisające, symetryczne, cylindryczne przed otwarciem, później elipsoidalno-cylindryczne. Osiągają wagę do 2 kg, są błyszczące, a gdy dojrzeją, jasnobrązowe. Sosna Lamberta znana jest z najdłuższych szyszek spośród wszystkich roślin iglastych. Ich długość mieści się między 25 a 50 cm, przy czym zdarzają się także szyszki o długości do 66 cm. Nasiona są długości 1–2 cm, brązowe, opatrzone szerokim skrzydełkiem o długości 2–3 cm. Korzeń W młodym wieku wykształca się głęboki korzeń palowy. Gatunki podobne Sosna meksykańska, ale ma dłuższe liście (10–18 cm). Od także pięcioigielnej wejmutki sosna Lamberta różni się wyraźnym, gęstym omszeniem pędów.
Biologia Rozwój Sosna Lamberta to gatunek jednopienny. Pąki reprodukcyjne zawiązują się w lipcu i sierpniu, ale pozostają w uśpieniu do następnej wiosny. Pylenie następuje od końca maja do początku sierpnia, w zależności od wysokości n.p.m. i, w mniejszym stopniu, szerokości geograficznej. Pyłek roznoszony jest przez wiatr (anemogamia). Szyszki żeńskie są długości 2,5–5 cm w momencie zapylenia, ale do końca sezonu podwajają długość. Do zapłodnienia dochodzi późną wiosną następnego roku (około 12 miesięcy po zapyleniu). Nasiona dojrzewają późnym latem. Dojrzałe szyszki stają się jasnobrązowe i otwierają się od połowy sierpnia na niższych stanowiskach do początku października na wyższych i opadają wkrótce po uwolnieniu nasion. Drzewo uzyskuje pełną zdolność produkcyjną po osiągnięciu około 75 cm średnicy pnia lub wieku około 150 lat.
Produkcja szyszek u sosny Lamberta rozpoczyna się później i jest mniej obfita niż u gatunków jej towarzyszących. Badania populacji ze środkowych gór Sierra Nevada wykazały, że szyszki wytwarza mniej niż 5% okazów o średnicy pnia poniżej 20 cm, 50% sosen o średnicy poniżej 31 cm oraz 80% o średnicy powyżej 51 cm. W pierwszym roku rozwoju szyszki często samoistnie opadają. Prawdopodobieństwo, że zapylona szyszka dojrzeje, kształtuje się na poziomie 40-50%. Podczas badań populacji z gór Klamath stwierdzono, że 19% szyszek opadało w 5-12 tygodni od zapylenia, pomimo że nie miały widocznych uszkodzeń spowodowanych przez patogeny. Liczba zrzucanych szyszek wahała się wśród badanych drzew od 15 do 85%.
Drzewa obradzają obficie przeważnie co 4 lata (od 2 do 7). Dorosłe drzewa wytwarzają dużą liczbę nasion, średnio 150 sztuk w szyszce, przy czym u poszczególnych drzew liczba ta waha się od 34 do 257 sztuk. W latach obfitych zdrowych nasion jest 67-99%, w pozostałych wartość ta może spaść do 28%. Nasiona są względnie duże i ciężkie, na jeden kilogram składa się średnio 4630 nasion. Skrzydełka mają niewielkie w stosunku do rozmiaru, więc opadają w większości (80%) w odległości do 30 m od drzewa.
Nasiona kiełkują epigeicznie i wykształcają 12–13 liścieni oraz długi korzeń palowy. Siewki rosną szybko na dobrej glebie, na słabszym podłożu i w zacienieniu wzrost jest powolny. Po około dwóch latach korzeń sięga na głębokość 56-102 cm. Wczesny wzrost sosny Lamberta jest wolniejszy niż sosny żółtej, jednak później przyspiesza i utrzymuje się także po osiągnięciu przez drzewo dojrzałości. Najlepsze tempo wzrostu wykazują sosny Lamberta rosnące w górach Sierra Nevada, na wysokości 1370–1830 m n.p.m.
Przyrost na grubość rozpoczyna się w połowie kwietnia i trwa do końca lata, zaś pod koniec maja pędy zaczynają rosnąć na długość, co trwa około 7 tygodni. Igły pozostają na gałęziach przez 2–4 lata. Sosny Lamberta żyją 400–500 lat (i dłużej) i rosnąc w tym czasie osiągają drugą po mamutowcu olbrzymim całkowitą objętość.
Anatomia Drewno bielaste jest kremowobiałe do żółtawobiałego. Twardziel jest płowożółta lub jasnobrązowa, czasem o lekkim odcieniu czerwieni. Słoje roczne są wyraźnie widoczne, z jasnym drewnem wczesnym i wąskim paskiem ciemniejszego, gęstszego drewna późnego. Liczne przewody żywiczne znajdują się w środkowej i zewnętrznej części pierścieni.
Cechy fitochemiczne Żywica ma słodki smak, ze względu na zawartość alkoholu cukrowego o nazwie pinitol (C7H14O6).
Genetyka Liczba chromosomów: 2n=24.
Jest to jeden z bardziej zmiennych genetycznie gatunków sosny. Populacje wykazują wyraźne adaptacje genetyczne do warunków klimatycznych panujących na danej wysokości nad poziomem morza.
Gatunek wykształcił trzy różne rodzaje dziedzicznej odporności na patogen powodujący najgroźniejszą dla niego chorobę – rdzę wejmutkowo-porzeczkową. Gwałtowna, nadwrażliwa reakcja na inwazję grzybni jest uwarunkowana przez jeden dominujący gen. Gen ten występuje z różną, ale stosunkowo niską częstością w granicach zasięgu występowania gatunku. Bardzo skutecznie przeciwdziała zarażeniu z większości źródeł. Na plantacji w górach Klamath została znaleziona rasa rdzy odporna na ten gen, ale w ciągu 10 lat od odkrycia nie rozprzestrzeniła się poza to stanowisko. U niektórych grup drzew zaobserwowano inną reakcję obronną, widoczną przez spowolnienie tempa infekcji i ograniczenie śmiertelności, mniejszą liczbę infekcji na drzewo oraz częstsze odrzucanie gałęzi będących w początkowym stadium zarażenia. Trzeci rodzaj odporności jest słabo poznany i zależny od wieku – drzewa dorosłe wykazują odporność na patogen, podczas gdy ich siewki pozostają podatne.
Sosna Lamberta nie krzyżuje się z innymi gatunkami sosen występujących w jej zasięgu. Nie zidentyfikowano żadnej naturalnej hybrydy. Udało się natomiast uzyskać niewielką liczbę hybryd pierwszego pokolenia sztucznie z dwoma gatunkami azjatyckimi: sosną koreańską (Pinus koraiensis) oraz sosną Armanda (P. armandii). Gatunki te są ważne gospodarczo przez ich względną odporność na rdzę wejmutkowo-porzeczkową. W efekcie krzyżowania uzyskuje się jednak niewielką liczbę nasion, dopiero ponowne skrzyżowanie P. lambertiana x armandii z P. lambertiana daje obfite plony i drzewa o wyższej odporności na rdzę niż czystogatunkowe sosny Lamberta.
Ekologia thumb|Las w górach Sierra Nevada w Kalifornii, Sequoiadendron giganteum w centrum, sosna Lamberta po lewej Siedlisko Sosna Lamberta rośnie na wysokościach 300–3200 m n.p.m., zazwyczaj w górach, w mieszanych lasach iglastych. Rzadko tworzy jednolite drzewostany, przeważnie rośnie pojedynczo lub w małych grupach. Na północy zasięgu towarzyszą jej jedlica zielona (Pseudotsuga menziesii), sosna żółta (Pinus ponderosa), jodła olbrzymia (Abies grandis), cedrzyniec kalifornijski (Calocedrus decurrens), choina zachodnia (Tsuga heterophylla), żywotnik olbrzymi (Thuja plicata), cyprysik Lawsona (Chamaecyparis lawsoniana), Lithocarpus densiflorus i Arbutus menziesii. W centralnej części zasięgu występuje razem z sosną żółtą, sosną Jeffreya (Pinus jeffreyi), jodłą kalifornijską (Abies concolor), cedrzyńcem kalifornijskim, jodłą wspaniałą (Abies magnifica), mamutowcem olbrzymim (Sequoiadendron giganteum) i dębem Quercus kelloggii. Dalej na południe towarzyszą jej sosna Jeffreya, sosna żółta, sosna Coultera (Pinus coulteri), cedrzyniec kalifornijski, jodła kalifornijska i jedlica wielkoszyszkowa (Pseudotsuga macrocarpa).
W południowej Kalifornii na niższych, bardziej wilgotnych stanowiskach towarzyszy jej dąb Quercus chrysolepis, podczas gdy na wyższych położeniach prusznik (Ceanothus cordulatus), mącznica (Arctostaphylos parryana var. pinctorum) oraz Chrysolepis sempervirens.
Występuje na obszarach o ciepłych, suchych latach i chłodnych, mokrych zimach. Poziom opadów atmosferycznych waha się od 83 do 173 cm rocznie, przy czym w lipcu i sierpniu wynosi zwykle poniżej 2,5 cm miesięcznie, a wilgotność względna latem jest niska. Większość opadów występuje między listopadem a kwietniem, głównie w postaci śniegu. Sosna Lamberta jest mało odporna na mrozy. Toleruje częściowe zacienienie. Najlepiej rośnie na glebach ilastych (od piaszczystego do gliniastego iłu). Na niższych wysokościach rośnie na każdym stanowisku, na wyższych preferuje stanowiska cieplejsze (południowe i zachodnie). Dzięki głębokiemu systemowi korzeniowemu nie jest podatna na wywroty powodowane przez silne wiatry.
Przystosowania do pożarów