Sosna wydmowa (Pinus contorta Dougl. ex Loud.) – gatunek drzewa iglastego należący do rodziny sosnowatych (Pinaceae). Jest to sosna dwuigielna z podrodzaju Pinus wykazująca cechy pirofityczne. Występuje na zachodnim wybrzeżu Ameryki Północnej (USA, Kanada, Meksyk) oraz w niektórych rejonach środkowego zachodu USA (np. dominuje w Parku Narodowym Yellowstone). Taksony wewnątrzgatunkowe tej sosny są geograficznie rozdzielone w obrębie jej zasięgu. Nadmorskie podgatunki rosną na stanowiskach od poziomu morza do ok. 600 m n.p.m., podczas gdy formy śródlądowe spotykane są na wysokościach od ok. 400 do 3500 m n.p.m.
Rozmieszczenie geograficzne Sosna wydmowa występuje powszechnie na zachodzie USA i Kanady oraz w Meksyku (Kalifornia Dolna), na wysokościach 0-3500 (3900) m n.p.m. Jej zasięg rozciąga się między szerokością geograficzną północną 64° N (Jukon) a 31° N (Kalifornia Dolna) oraz między brzegiem Pacyfiku a łańcuchem górskim Black Hills w Dakocie Południowej.
Podgatunek typowy contorta występuje w stanach USA: Alaska, Waszyngton, Oregon, północno-zachodnia Kalifornia oraz w kanadyjskiej prowincji Kolumbia Brytyjska. Porasta wybrzeża Pacyfiku, spotykany na wysokościach 0–600 m n.p.m. Odmiana bolanderi tego podgatunku występuje tylko na wybrzeżach Kalifornii.
Podgatunek latifolia występuje w Górach Skalistych i obszarach podgórskich na terenie stanów USA: Alaska (śladowo), wschodni Waszyngton, północno-wschodni Oregon, Idaho, Montana, Dakota Południowa, Kolorado i Utah oraz w prowincjach kanadyjskich: południowo-zachodnie Terytoria Północno-Zachodnie, Jukon, Kolumbia Brytyjska, Alberta, Saskatchewan.
Podgatunek murrayana występuje w górach Sierra Nevada, Górach Kaskadowych i Klamath Mountains (Waszyngton, Kalifornia, Oregon) oraz w meksykańskim stanie Kalifornia Dolna. Spotykany w górskich lasach na wysokościach 400–3500 m n.p.m. (od 490 do 3660 m n.p.m.).
Pierwsze próby introdukcji tego gatunku do Europy miały miejsce w 1831 roku, ale nie dały efektu. Powodzeniem zakończyła się powtórna introdukcja w Wielkiej Brytanii, przeprowadzona w latach 50. XIX wieku (podgatunek latifolia w 1855, podgatunek murrayana w 1853). Sosna ta rozpowszechniona została w krajach północnej i środkowej Europy (Skandynawia, Wielka Brytania, Niemcy) zwłaszcza od przełomu lat 20. i 30. XX wieku. Na współczesnych ziemiach polskich najstarsze nasadzenia tego gatunku pochodzą z lat 1930-1933. Drzewostany występują np. w rejonie Manowa, Szczytna, Obrzycka, Rogowa.
Morfologia mały|lewo|Młode igły i szyszki żeńskie subsp. latifolia lewo|mały|Szyszki męskie subsp. murrayana lewo|mały|Igły i szyszka nasienna subsp. contorta Pokrój Krzaczasty do drzewiastego. Korona drzewa zróżnicowana, dolne gałęzie często opadające, górne rozpostarte lub wzniesione. Szczyt korony bywa spłaszczony lub zaostrzony. Pień i gałęzie Osiąga wysokość 10–35(50) m i średnicę 0,9 m. Najniższe są okazy z podgatunku contorta, podczas gdy subsp. murrayana może osiągać wysokość nawet 50 m. Kora ciemna, brązowa do szaro- lub czerwono-brązowej o grubości zmiennej w zależności od wieku, od cienkiej i łuszczącej się niewielkimi płatami do grubej i głęboko spękanej. Początkowo spękania układają się we wzory kwadratowe, u starych drzew dominują spękania pionowe, między którymi znajdują się wąskie i krótkie płytki. Gałązki smukłe, w pierwszym roku zielonkawo-brązowe, w kolejnych pomarańczowo-brązowe do czerwono-brązowych, z wiekiem ciemniejące. LiścieIgły zebrane w pęczki po 2, od żółtozielonych przez zielone, aż po odcienie ciemnozielone. Igły są grube, krótkie, długości (2)4–5(8) cm, nieznacznie spłaszczone i często skręcone. Brzegi igły drobno ząbkowane, wierzchołek tępy do zaostrzonego lub wąsko spiczasty. Pochewki liściowe trwałe, o rozmiarach 0,3–0,6(1) cm. Pąki wąsko- do szerokojajowatych, o długości 1,2 cm, lekko żywiczne. Rzędy aparatów szparkowych widoczne na wszystkich stronach liści. Szyszki Szyszki męskie pomarańczowo-czerwone, elipsoidalne do cylindrycznych, długości 5–15 mm. Dojrzałe szyszki żeńskie niesymetryczne, podłużne do jajowatych przed otwarciem, szerokojajowate do kulistych po otwarciu, długości (2)3–6(7,5) cm. Prawie siedzące lub osadzone na krótkiej szypułce o długości do 3 mm, rozpostarte lub odgięte ku nasadzie gałęzi. Łuski nasienne grube, z romboidalną, wydłużoną apofyzą, o centralnej piramidce zakończonej wydłużonym wyrostkiem lub smukłym kolcem o długości do 6 mm. Nasiona długości około 5 mm, czarne lub płowe do czerwonobrązowych z czarnymi cętkami, opatrzone kleszczowatym skrzydełkiem o długości 10–14 mm. Korzenie System korzeniowy zróżnicowany zależnie od rodzaju podłoża, przeważnie dosyć płytki. Korzenie palowe i pionowe odnogi są powszechne, jednak gdy napotkają wodę lub twardy grunt, mogą obumrzeć, wygiąć się lub kontynuować wzrost w poziomie. Gatunki podobne Blisko spokrewnioną sosnę Banksa (P. banksiana) można odróżnić od sosny wydmowej po szyszkach, które są odgięte w kierunku szczytu gałązki, a ich łuski zazwyczaj są pozbawione lub mają niewielki kolczasty wyrostek. Od innych sosen dwuigielnych gatunek wyróżnia się niewielkimi szyszkami z kolczastymi wyrostkami na łuskach nasiennych. Pędy podgatunku latifolia są bardzo podobne do sosny hakowatej – poza kolczastymi wyrostkami na szyszkach, różnią się mniej gęstymi koronami i ulistnieniem, bardziej zielonymi igłami i czerwono-brązową korą.
Biologia Anatomia Liczba kanałów żywicznych w igłach odmiany typowej wynosi zazwyczaj 2, zaś dla całego gatunku waha się od zera do siedmiu (kanały środkowe). Charakterystyczną cechą odmiany bolanderi są igły pozbawione kanałów żywicznych, rzadko posiadające pojedynczy kanał. W igle znajduje się od dwóch do pięciu wiązek przewodzących.
Drewno podgatunku typowego jest średniotwarde, dość ciężkie i żywiczne. U podgatunków górskich (latifolia i murrayana) drewno jest bardziej lekkie i miękkie, ma proste słoje. U wszystkich drewno bielaste jest niemal białe, a twardzielowe jasnożółte do żółto-brązowego.
Rozwój Gatunek jednopienny. Szyszki żeńskie rozwijają się na głównych pędach już w 3 roku życia, męskie rozwijają się na okazach 4- i 5-letnich. Szyszki męskie i żeńskie występują na tym samym drzewie, jednak w różnych jego częściach. Szyszki żeńskie dominują w górnej koronie, zaś męskie w dolnej. Zdarzają się też okazy z przewagą jednego rodzaju szyszek. Pylenie następuje na ogół od połowy maja do połowy czerwca. Dokładny termin jest zależny od wysokości, przeważnie tym późniejszy im wyżej położone stanowisko. Pyłek roznoszony jest przez wiatr (anemogamia).
Szyszki nasienne dojrzewają zazwyczaj w sierpniu, wrześniu lub październiku, po ponad roku (16–20 miesięcy) od zapylenia. Szyszki sosen z obszarów śródlądowych i wyżej położonych dojrzewają wcześniej niż sosen z wybrzeża i niższych stanowisk. Dojrzewając szyszki zmieniają zabarwienie na jasnobrązowe.
Igły pozostają na drzewie 3-8 lat.
Produkcja nasion mały|Szyszka otwarta pod wpływem wysokiej temperatury podczas pożaru lasu w Yellowstone, USA Sosna wydmowa zaczyna produkować zdolne do kiełkowania nasiona jako młode drzewo, przeważnie w wieku 5–10 lat. Procent kiełkujących nasion jest taki sam jak u starszych drzew. Dobre plony występują z reguły w odstępie 1–3 lat. Pojedyncze drzewo może wyprodukować od kilkuset do kilku tysięcy szyszek. Roczna produkcja może wynieść od 173 tys. do 790 tys. nasion na hektar. mały|Nasiona Szyszki u części drzew mogą pozostawać na drzewie zamknięte przez lata, utrzymując witalność nasion. Nie otwierają się zaraz po dojrzeniu, ponieważ ich łuski są spojone żywicą. Żywica puszcza w temperaturze 45–60 °C i łuski mogą się rozchylić (higroskopijnie). Może do tego dojść w czasie pożaru lasu, a także – gdy szyszki znajdują się blisko gruntu – pod wpływem normalnej letniej temperatury ziemi.
Szyszki otwierają się najintensywniej po ok. 10–20 sekundach działania płomieni, co w przybliżeniu odpowiada średniemu czasowi przejścia fali ognia przez warstwę koron w czasie pożaru.
Większość nasion dojrzałych szyszek (80-90%) uwalniana jest przed rozpoczęciem kolejnego sezonu wzrostu. Roczny wysyp nasion dla śródlądowych stanowisk, gdzie część szyszek pozostaje zamknięta, wynosi od 99 tys. do 222 tys. nasion na hektar. Na stanowiskach z przewagą szyszek otwierających się zaraz po dojrzeniu roczny wysyp waha się od około 35 tys. do ponad 1,2 mln nasion na hektar. Liczba w pełni wykształconych nasion w pojedynczej szyszce dla okazów w Górach Skalistych wynosi średnio 10–24, chociaż zakres waha się od 1–2 do 50 sztuk. Populacje w Sierra Nevada produkują od 5 do 37 nasion na szyszkę.
Sosna wydmowa ma dość ograniczony zakres rozsiewania, sięgający zwykle kilkudziesięciu metrów.
Nasiona sosny wydmowej są stosunkowo niewielkie jak na sosnę. Ważą od 2,3 mg (stanowiska śródlądowe w Kanadzie) do 11,4 mg (Sierra Nevada). Jeden kilogram liczy około 298 tys. nasion podgatunku contorta, 258 tys. nasion podgat. murrayana i 207 tys. podgatunku latifolia.
Sosna wydmowa jest uważana za gatunek o wyjątkowej odporności nasion na działanie ognia, choć jest on w stanie zniszczyć również część nasion ukrytych w tzw. szyszkach opóźnionych. mały|Siewki s. wydmowej w rok po pożarze lasu Kiełkowanie, siewki Nasiona sosny wydmowej charakteryzuje kiełkowanie epigeiczne (liścienie wznoszą się nad powierzchnię ziemi). Kiełkowaniu sprzyjają temperatury od 8 °C do 26 °C, pełne nasłonecznienie stanowiska i podłoże w postaci nagiej gleby lub próchnicy, wolnej od konkurującej roślinności. Do wykiełkowania, i przez kilka tygodni po wykiełkowaniu, konieczne jest zapewnienie odpowiedniej wilgotności podłoża. Susza jest częstą przyczyną śmiertelności wśród jednorocznych siewek, ze względu na relatywnie płytki system korzeniowy.
Zacienienie i konkurencja roślinności działają hamująco na proces kiełkowania i obniżają przeżywalność siewek.
Częstym problemem podczas odnawiania stanowisk sosny wydmowej jest nadmierne zagęszczenie siewek. Prowadzi to do zahamowania wzrostu drzewek w młodym wieku. W wielu miejscach rosną dziesiątki tysięcy, a nawet setki tysięcy drzew na hektar, podczas gdy optymalnie powinno ich być nie więcej niż ok. 2000 sztuk (w wieku 5-20 lat).
Wzrost Na wzrost, a tym samym na ilość produkowanego drewna silnie wpływa zagęszczenie i zwarcie stanowiska. Przyrosty roczne pędów osiągają około 90 cm, choć zdarzają się także przyrosty do 1,5 m. Pąki rozwijają się w marcu i pędy rosną do początków lipca. Pień początkowo nie przyrasta szybko na grubość, ale z czasem jego przyrosty są większe. + Zależności między wiekiem, zagęszczeniem stanowiska i parametrami drzewWiek [lata] Gęstość [drzewa/ha] Średnia wysokość [m] Średnica [cm] Ilość drewna [m³/ha] 20 1240 5,5 8,6 16,1 19770 3,0 4,1 28,0 50 1180 12,5 16,5 144,9 15200 9,1 6,9 165,9 80 1030 18,0 20,6 285,6 7500 14,6 9,1 280,0 110 850 22,3 23,6 385,7 4600 18,9 11,4 357,0 140 680 25,3 26,7 448,7 3070 22,3 14,0 416,5
Genetyka Liczba chromosomów 2n wynosi 24.
Systematyka i nomenklatura mały|Skręcone włókna drewna s. wydmowej (Lake Lertoria)
Nazwa naukowa Sosna wydmowa została po raz pierwszy naukowo opisana i nazwana przez botanika Davida Douglasa w 1826 r. podczas jego podróży po zachodzie Ameryki Północnej. Jej opis opublikował John Claudius Loudon w Arboretum et Fruticetum Britannicum 4 w 1838 r..
Epitet gatunkowy contorta oznacza „wykrzywiony”, „skręcony”. Okazy znalezione przez Douglasa należały do podgatunku typowego contorta i rosły na odsłoniętych, skalistych stanowiskach w pobliżu ujścia rzeki Kolumbia. Wystawione na działanie silnych wiatrów i szkodliwy wpływ mgły solnej oraz rosnące na nieodpowiednim podłożu przybrały pokrzywione, skręcone kształty.
Wykształcanie tej formy wzrostu przypisuje się m.in. powstawaniu kumaryny w drzewach, których listowie jest uszkadzane przez wystawienie na działanie zasolonego powietrza lub wiatrów niosących kryształki lodu.
Okazy o skręconych pniach spotykane są także nad jeziorem Lake Lertoria na terenie Emigrant Wilderness w górach Sierra Nevada.