Whippomorpha – podrząd ssaków łożyskowych z grupy Cetartiodactyla, wyodrębniony w wyniku badań genetycznych i molekularnych wskazujących na bliskie pokrewieństwo między waleniami i hipopotamami. Obejmuje rząd waleni (Cetacea) oraz rodzinę hipopotamowatych (Hippopotamidae), inaczej niż w przypadku tradycyjnej systematyki uznającej walenie i parzystokopytne (gdzie zaliczają się hipopotamowate) za odrębne rzędy. Jednak pewne cechy anatomiczne waleni świadczą o ich pochodzeniu od ssaków lądowych. Dane paleontologiczne wskazywały tutaj na różne grupy ssaków kopytnych, w tym parzystokopytnych bądź mezonychów. Wykorzystanie metod biologii molekularnej pozwoliło odkryć, że pokrewieństwo między wielorybami i hipopotamami jest bliższe, niż między hipopotamowatymi a jakimikolwiek innymi współczesnymi ssakami. Odkrycia te doprowadziły do wyróżnienia nowych taksonów, w tym właśnie Whippomorpha. Do współczesnych jego przedstawicieli należą zębowce (jak delfiny, kaszaloty), fiszbinowce (płetwalowate, walowate, pływacz szary, walenik) i 2 gatunki hipopotamów, do wymarłych zaś m.in. antrapoteria i wiele grup wymarłych waleni, których bazalne formy zaliczane są do parafiletycznej grupy prawaleni.
thumb|left|Kladogram (na podstawie Spaulding, O’Leary, Gatesy, 2009)
Tradycyjna systematyka Tradycyjna systematyka ssaków wyróżnia w grupie kopytnych jako odrębny rząd walenie, dzielony na podrzędy fiszbinowców i zębowców. Jako trzeci podrząd wymieniane są wymarłe prawalenie nie tworzące kladu. Do fiszbinowców zaliczano rodziny: walowatych, płetwalowatych, pływaczowatych i walenikowatych, do zębowców natomiast: delfinowate, narwalowate, morświnowate, kogiowate, kaszalotowate, suzowate, iniowate i zyfiowate. Prawalenie obejmują Pakicetidae, Ambulocetidae, Remingtonocetidae, Protocetidae i bazylozaury.
Odrębny od waleni rząd stanowią wedle tego ujęcia parzystokopytne, które również dzieli się na podrzędy. Pierwszy z nich to świniokształtne, do których zaliczają się świniowate, pekariowate i hipopotamowate. Podrząd wielbłądokształtnych tworzy rodzina wielbłądowatych. Trzeci podrząd to przeżuwacze, do których zaliczają się: kanczylowate, piżmowcowate, jeleniowate, widłorogowate, żyrafowate, wołowate i rodziny wymarłe.
Nowe klady thumb|Płetwal błękitny z rodziny płetwalowatych to największy znany ssak Pomimo uznawanej przez półtora wieku monofiletyczności parzystokopytnych sytuację zmieniły kolejne badania. W 1994 Graur i Higgins opublikowali wyniki badań genetycznych przeczących rozpowszechnionemu poglądowi, jakoby walenie były jedynie krewnymi parzystokopytnych. O ich bliskim pokrewieństwie świadczyły dane paleontologiczne, morfologiczne, embriologiczne i molekularne. Wymieniano wśród nich choćby mechanizm erekcji prącia, obecność trzech oskrzeli głównych, ułożenie kości śródstopia. Walenie są stałocieplne, posiadają korę nową, rodzą swoje młode, które następnie karmią mlekiem. Jednak nowe badania opierające się o 5 sekwencji mtDNA i 11 sekwencji DNA jądrowego, kodującego białka, wskazało na znacznie bardziej zagnieżdżoną relację. Okazało się, że walenie wykazują znacznie więcej podobieństw w stosunku do bydła domowego, niż do świni czy wielbłąda, ale też że bydło domowe jest bliżej spokrewnione z waleniem niż ze świnią czy wielbłądem. Walenie okazały się nie tylko być jedną z grup parzystokopytnych, ale też bliskimi krewnymi przeżuwaczy. Autorzy zauważyli konieczność uwzględnienia tego faktu w systematyce. Zaproponowali uznać walenie za podrząd parzystokopytnych, ewentualnie podnieść pozostałe podrzędy parzystokopytnych do rangi niezależnych rzędów. W tym samym badaniu oszacowano czas rozejścia się linii świni i krowy na 55–60 milionów lat temu, a rozejście się linii krowy i kanczyla, bliższego bydłu od waleni, na około 45 milionów lat przed naszą erą. Linia waleni musiała rozdzielić się pomiędzy tymi podziałami. Do podobnych wniosków odnośnie do lokowania się waleni w obrębie parzystokopytnych doszli Irwin i Árnason w pracy wydanej w tym samym roku, bazując na analizie cytochromu b. Co więcej, wskazali oni na hipopotamowate jako najbliższych krewnych waleni. Dwa lata później Gatesy wraz ze swym zespołem potwierdził i ten wniosek, posiłkując się badaniem genów kodujących kazeinę. Tak więc walenie i hipopotamowate byłyby grupami siostrzanymi, a pozbawione waleni parzystokopytne stanowiłyby takson parafiletyczny. Autorzy nie posunęli się jednak do nadania nowemu kladowi nazwy, określając go w sposób opisowy jako Cetacea/Hippopotamidae. W kolejnym roku pojawiła się nazwa Cetartiodactyla, mająca oznaczać parzystokopytne wraz z waleniami, używała jej część uczonych, jednak jako równoważna parzystokopytnym nie utrzymała się. Grupę obejmującą hipopotamy i walenie określano mianem Cetacea + Ancodonta (jak określano takson zawierający hipopotamowate). Późniejsze badania potwierdziły bliskie pokrewieństwo między waleniami i hipopotamowatymi oraz parafiletyzm parzystokopytnych i świniokształtnych w tradycyjnym rozumieniu. Do podobnych wniosków skłaniają odkrycia paleontologiczne dawnych waleni, wykazujących cechy parzystokopytnych, stojące w sprzeczności do wcześniejszej, konkurencyjnej hipotezy upatrującej przodków waleni wśród Mesonychia. Kość skokowa tychże waleni przypomina swój homolog u parzystokopytnych, a nie mezonychów.
Wraz z kolejnymi badaniami systematyka ssaków ulegała zmianom, coraz bardziej uwzględniając filogenezę tej grupy. Biorąc pod uwagę nowo przedstawioną wiedzę, Waddell i współpracownicy zdecydowali się nadać nazwy nowym kladom, czego dokonali w swej publikacji z 1999. Oparli się oni o relacje, które przedstawić można następującym kladogramem:
Widać tam klad tworzony przez walenie i hipopotamowate (zaznaczony barwą lazurową). Klad ten, o definicji Cetacea + Hippopotamidae, określili nazwą Whippomorpha. Stanowi ona zlatynizowaną wersję określenia użytego wcześniej nieformalnie w innej pracy, autorstwa Gatesy’ego i współpracowników sprzed trzech lat. Później, w 1999, zespół Gatesy'ego (do którego należał i Waddell) używał formy WHIPPO na określenie macierzy cech. Ponadto klad powstały z połączenia tychże Whippomorpha i przeżuwaczy (Ruminantia) nazwali Cetruminantia (zaznaczono na zielono). Klad tworzony przez rzeczone Cetruminantia i świniowate ochrzczono mianem Artiofabula (zaznaczono na żółto). Wszystkie trzy zdefiniowane w ten sposób nowe klady stanowią grupy koronne.
Nie wszyscy specjaliści zgodzili się na wyróżnienie Whippomorpha. Do przeciwników Whippomorpha zaliczał się Arnason. Krytykował tę nazwę, gdyż miała mylić się z Hippomorpha. Jego zespół również wymyślił kilka nazw taksonów ssaków i obstawał przy nazwaniu kladu łączącego wieloryby i hipopotamy Cetancodonta, którą to nazwę stworzył w 2000 r. W podobny sposób wyrażał sprzeciw i niechęć w stosunku do innych nazw wysokich taksonów ssaków.
Systematyka ssaków na wyższym poziomie ustabilizowała się dopiero w pierwszej dekadzie nowego tysiąclecia. Pozycję Whippomorpha na drzewie rodowym ssaków zaprezentowali w swej pracy Asher i Helgen w 2010 (uproszczono).
Podział systematyczny Klasyfikacja za Mammals Diversity Database (2023), All the Mammals of the World (2022) i Illustrated Checklist of the Mammals of the World (2020): infrarząd: Cetacea – walenie parvordo: Mysticeti – fiszbinowce rodzina: Balaenidae – walowate rodzina: Cetotheriidae rodzina: Balaenopteridae – płetwalowate parvordo: Odontoceti – zębowce nadrodzina: Physeteroidea rodzina: Physeteridae – kaszalotowate rodzina: Kogiidae – kogiowate nadrodzina: Ziphioidea rodzina: Ziphiidae – zyfiowate nadrodzina: Platanistoidea rodzina: Platanistidae – suzowate nadrodzina: Lipotoidea rodzina: Lipotidae nadrodzina: Inioidea rodzina: Iniidae – iniowate rodzina: Pontoporiidae nadrodzina: Delphinoidea rodzina: Monodontidae – narwalowate rodzina: Delphinidae – delfinowate rodzina: Phocoenidae – morświnowate infrarząd: Ancodonta rodzina: Hippopotamidae – hipopotamowate
Ewolucja i przedstawiciele
Parzystokopytne powstały około 60 milionów lat temu. Walenie oddzieliły się od pozostałych parzystokopytnych ok. 45–55 milionów lat temu. Odpowiada to podziałowi Whippomorpha na Cetaceamorpha oraz Hippopotamidamorpha. Pochodząc jednak od zwierząt bliskich hipopotamowi, mogły posiadać już wiele adaptacji do wodnego trybu życia na długo przed tym podziałem. Nie tylko walenie, ale też hipopotamy wokalizują pod wodą. Walenie musiały jednak rozwinąć wiele innych przystosowań, utracić cechy typowe dla ssaków, takie jak owłosienie ciała czy małżowina uszna. Ciało nabrało bardziej opływowego kształtu. W kończynach przednich nie widać palców, kończyny tylne uległy uwstecznieniu, wraz z miednicą. Jej szczątkowe kości nie łączą się z resztą szkieletu i obserwuje się je u współczesnych fiszbinowców i niektórych samców zębowców, gdzie odgrywają rolę wsparcia dla prącia. Ogon również przekształcił się w płetwę, a niektóre taksony rozwinęły również płetwę grzbietową.
Walenie W grupie waleni wyróżnia się prawalenie, zębowce i fiszbinowce, choć niektóre ujęcia, jak np. Spaulding i współpracowników, proponują dla waleni definicję butlonos zwyczajny + wal grenlandzki, nie obejmuje ona prawaleni.
thumb|Indohyus należał wedle Thewissena et al. do grupy siostrzanej waleni Najbardziej prymitywnymi przedstawicielami Cetaceamorpha były zwierzęta takie jak Helohyus czy Diacodexis (Helohyidae również zaliczano do świniokształtnych w nadrodzinie Dichobunoidea, z której przeniesiono je do Anthracotherioidea, przy braku zgody części autorów). Wykształciły one pewne cechy ucha niespotykane u innych parzystokopytnych. Bliższy współczesnym waleniom był Indohyus, należący wedle starszych poglądów do Helohyidae, a wedle nowszych do Raoellidae. Jak zauważył Thewissen z zespołem, zwierzę to wykształciło już struktury przypominające te spotykane u waleni, a różniące się od właściwych dla innych parzystokopytnych. Przykład stanowi budowa ucha, zębów, badania izotopowe potwierdzają, iż ssak ten żywił się w wodzie. Raoellidae bywają uznawane za grupę siostrzaną waleni (w szerszym rozumieniu, nie według Spaulding i in.).
thumb|left|Pakicetus należy do najpierwotniejszych prawaleni Jako kolejną najbardziej pierwotną linię praca Spaulding i in. wskazuje Ambulocetus, jednak starsze odeń są Pakicetidae. Żyły już 50 milionów lat temu na równinach zalewowych i w rzekach Azji Południowo-Wschodniej. Thewissen i Willimas uznają je za najpierwotniejszą grupę waleni. Zaliczają do niej najstarszego z nich Ichthyolestes (tak pierwotny, że wzięto go niegdyś za mezonycha), Pakicetus i Nalacetus (niekiedy zalicza się tu też Himalayacetus). Osiągały rozmiary lisa-wilka. Ich oczy leżały na szczycie czaszki. Zęby sugerowały spożywanie twardego pokarmu mięsnego. Prawdopodobnie żywiły się rybami.
thumb|Ambulocet mógł polować na ryby z ukrycia jak dzisiejsze krokodyle Wedle cytowanej już pracy Thewissena i Willimasa, jak też Thewissena i Bajpaia kolejną grupę po pakicetydach stanowią Ambulocetidae, trochę od tamtych młodsze, licząc około 49 milionów lat, które zamieszkiwały zatoki i estuaria Oceanu Tetydy, gdzie prowadziły ziemno-wodny tryb życia. Ich szczątki znaleziono w dzisiejszym Pakistanie. To najpierwotniejsze morskie walenie. Były większe od Pakicetidae, osiągając rozmiary uchatki. Cechowały się dużą głową, umięśnionym ciałem i długim ogonem, kończyny były ogólnie krótkie, ale stopy wydłużone. Thewissen i Bajpai porównują ambuloceta do krokodyla, widzą go jako zwierzę polujące z zaskoczenia w wodzie na ryby, prawdopodobnie w przybrzeżnych siedliskach o bogatej roślinności, zamieszkiwanych przez liczne mięczaki. Do Ambulocetidae zalicza się rodzaje: Ambulocetus, Gandakasia i Himalayacetus.