Bruzdnice (Dinoflagellata) – takson glonów, jedna z grup Protista. Większość bruzdnic to organizmy jednokomórkowe, choć czasami można spotkać je w postaci kolonii. Bruzdnice często posiadają pancerzyk składający się z płytek celulozowych oraz dwie wici. Stąd w dziewiętnasto- i dwudziestowiecznych systemach zaliczane były do wiciowców. Duża część organizmów należących do klasy Dinoflagellata to endosymbionty koralowców, małży, meduz. Bruzdnice endosymbiotyczne pozbawione są płytek celulozowych i wici. Takie bruzdnice zwane są zooksantelami (Zooxanthellae). Poprzez proces fotosyntezy dostarczają one swojemu gospodarzowi niezbędnych związków organicznych. Te bruzdnice, które nie posiadają zdolności fotosyntezy, najczęściej pasożytują na swoim gospodarzu.

Większość bruzdnic rozmnaża się bezpłciowo. U nielicznych grup Dinoflagellata stwierdzono rozmnażanie płciowe. Chromosomy u bruzdnic są trwale skondensowane, nawet wtedy, gdy nie następuje mitoza lub mejoza. W istocie procesy mitozy, jak i mejozy u tych protistów, są również nietypowe, np. nie zanika błona jądrowa. Zaliczane są do supergrupy Chromalveolata.

Bruzdnice są ważnymi producentami w ekosystemach morskich. Od czasu do czasu przechodzą eksplozje populacyjne, które są przyczyną czerwonych przypływów (zakwitów). Podczas takich zakwitów, niektóre bruzdnice produkują toksyny, będące przyczyną masowego wymierania ryb. Toksyny te są nieszkodliwe dla ostryg, czy chociażby omułków, żywiących się tymi organizmami. U ludzi, którzy spożyli takie ostrygi, może występować , objawiające się niewydolnością układu oddechowego.

Historia W 1753 roku pierwsze bruzdnice zostały opisane przez jako „żyjątka, które tworzą w wodzie morskiej iskrzące światło”. Otto Friedrich Müller w 1773 roku, opisując wymoczki, umieścił w tej grupie dwoje przedstawicieli bruzdnic: oraz Ceratium hirundinella. Christian Gottfried Ehrenberg latach trzydziestych XIX wieku sporządził kolejne opisy, m.in. wprowadzając rodzaj . Bruzdnice zostały po raz pierwszy włączone przez Otto Bütschliego w 1885 r. do rzędu wiciowców o nazwie Dinoflagellida. Botanicy traktowali je jako glony o nazwie Pyrrophyta lub Pyrrhophyta („glony ogniste”; gr. pyrr(h)os, ogień, w nawiązaniu do występującej u niektórych gatunków bioluminescencji) lub Dinophyta.

Termin ten wywodzi się z greckiego słowa δῖνος (dinos), oznaczającego „wirowanie”, i , zdr. od „bicz”.

Morfologia Bruzdnice są jednokomórkowe i posiadają dwie odmienne wici wychodzące ze strony brzusznej, umieszczone w bruzdach. Jedna wić jest poprzeczna, wstęgowata, czasem owłosiona, a druga podłużna, bardziej gładka, skierowana ku tyłowi komórki. Określenia stron brzuszna-grzbietowa, lewa-prawa, typowe dla morfologii zwierzęcej, pochodzą z czasów, gdy bruzdnice uważano za jednokomórkowe zwierzęta.

Bruzdnice mają ścianę komórkową (peryplast), złożone z szeregu błon, spłaszczonych pęcherzyków i struktur pokrewnych. U niektórych bruzdnic pęcherzyki te zawierają celulozową płytkę (tarczkę). Tarczki mogą zawierać również dodatek krzemionki lub kalcytu. Sąsiadujące tarczki łączą się szwami, w związku tym, u niektórych bruzdnic wykształcony jest pancerzyk (theca). U części bruzdnic jest on delikatny, a tarczki są liczne, z reguły sześciokątne i nie tworzą regularnego układu, choć da się wyróżnić bruzdy i główne strony pancerzyka. Taki typ określa się jako gymnodinioidalny.

Bruzdnice to eukarionty, przy czym ich jądra komórkowe mają odmienną niż typowa budowę i określane jest jako dinokarion. Nie ma ono histonów i nukleosomów oraz utrzymują stale skondensowane chromosomy podczas mitozy. Jądro bruzdnicy zostało nazwane „mezokariotycznym” przez Dodge'a (1966), ze względu na posiadanie cech pośrednich między zwiniętymi obszarami DNA prokariotycznych bakterii a dobrze zdefiniowanym jądrem eukariotycznym.

Chloroplasty u większości fotosyntetycznych bruzdnic posiadają trzy błony, co oznacza, że prawdopodobnie powstały one na drodze endosymbiozy glonów. Większość gatunków fotosyntetycznych zawiera chlorofile a i c2, karotenoid, beta-karoten oraz grupę ksantofili. Pigmenty te nadają wielu wiciowcom charakterystyczny złoty kolor. Komórka bruzdnicy posiada również typowe organelle eukariotyczne, takich jak aparat Golgiego, mitochondria, ziarna lipidów i skrobi. Niektóre z nich posiadają plamkę oczną, tj. wrażliwą na światło organellę.

Klasyfikacja Takson o polskiej nazwie „bruzdnice” odpowiada taksonom o różnej randze w systemach taksonomicznych. Rzadko używane w polskiej literaturze synonimy to m.in. peridinie, dwuwiciowce i dinofity. W dwudziestowiecznych systemach fykologicznych łączono je z różnymi według różnych ujęć grupami w takson Pyrrophyta (tobołki).

Bruzdnice są protistami, które zostały sklasyfikowane przez Międzynarodowy Kodeksu Nomenklatury Botanicznej oraz Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Zoologicznej.

Jakob Schiller (1931–1937) przedstawił opis wszystkich znanych gatunków, zarówno morskich, jak i słodkowodnych. Później Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) skatalogował nowe wpisy taksonomiczne opublikowane po Schillerze. Sournia (1986) podał opisy i ilustracje rodzajów morskich wiciowców. Kolejny indeks opracował w 2005 r. F. Gómez.

Ekologia Środowisko Bruzdnice mogą występować we wszystkich środowiskach wodnych: słonych i słodkich, w tym w śniegu lub lodzie. Są one również powszechne w środowisku bentonicznym i lodzie morskim. mały|Bioluminescencja Lingulodinium polyedrum

Odżywianie Bruzdnice stosują trzy sposoby odżywiania: fototrofię, miksotrofię i heterotrofię o różnym stopniu fakultatywności i współwystępowania. Około połowa żywych gatunków bruzdnic to autotrofy posiadające chloroplasty. Fototrofami mogą być fotoautotrofy lub auksotrofy. Niektóre wolno żyjące bruzdnice nie mają typowych chloroplastów, ale są gospodarzami fototroficznych endosymbiontów. Kilka z nich może wykorzystywać obce chloroplasty (kleptochloroplasty), otrzymywane z pożywienia. Heterotrofy mogą być drapieżnikami lub pasożytami.

Prawie połowa wszystkich znanych gatunków ma chloroplasty, które są oryginalnymi plastydami bruzdnicowymi lub nowymi plastydami pozyskanymi z innych linii jednokomórkowych glonów poprzez endosymbiozę. Pozostałe gatunki utraciły swoje zdolności fotosyntetyczne i przystosowały się do heterotroficznego, pasożytniczego lub kleptoplastycznego stylu życia.

Sposoby pobierania pokarmu są dość zróżnicowane. Kilka bruzdnic (np. Ceratium hirundinella, Peridinium globulus) przyciąga zdobycz przez prądy wodne utworzone przez wici do regionu bruzdowatego komórki. U niektórych bruzdnic zdobycz jest chwytana i trawiona pozakomórkowo. Oblea, Zygabikodinium i Diplopsalis są jedynymi innymi rodzajami Dinoflagellata, o których wiadomo, że używają tego konkretnego mechanizmu pobierania pokarmu. Speroidium fungiforme odżywia się fagotroficznie przy użyciu szypułkowatej wypustki.

Bioluminescencja alt=Nocne zdjęcie portu; pod powierzchnią wody widoczny większy od pobliskiej łódki obszar światła.|mały|Bioluminescencja N. scintillans w porcie Zeebrugge (zdjęcie fotograficzne wykonane z długim naświetlaniem). W nocy woda może nabrać „iskrzącego” wyglądu dzięki bioluminescencji bruzdnic. Ponad 18 rodzajów jest bioluminescencyjnych, z czego większość z nich emituje niebiesko-zielone światło. Gatunki te zawierają scyntylony, pojedyncze ciała cytoplazmatyczne (o średnicy około 0,5 µm) rozmieszczone głównie w obszarze korowym komórki, w kieszeniach głównej wakuoli komórki. Zawierają lucyferazę dinoflagellatową, główny enzym biorący udział w bioluminescencji bruzdnicy, oraz lucyferynę, pierścień tetrapirolowy pochodzący z chlorofilu, który działa jako substrat dla reakcji wytwarzającej światło. Luminescencja występuje jako krótki (0,1 s) niebieski błysk (maks. 476 nm), gdy organizm jest stymulowany, zwykle przez zaburzenia mechaniczne. Dlatego też, gdy woda zawierająca bruzdnice jest wzburzana, na przykład ruchem łodzi, pływaniem lub falami – można zaobserwować pod powierzchnią niebieskie iskrzące się światło.

Bioluminescencja bruzdnicy jest kontrolowana przez zegar dobowy i występuje tylko w nocy. Szczepy luminescencyjne i nieluminescencyjne mogą występować u tego samego gatunku. Liczba scyntylonów jest wyższa w nocy niż w dzień i załamuje się pod koniec nocy, w czasie maksymalnej bioluminescencji.

Bioluminescencyjne zatoki ekosystemu bruzdnic należą do najrzadszych i najbardziej wrażliwych, a najsłynniejsze z nich to Zatoka Bioluminescencyjna w La Parguera, Lajas, Puerto Rico; Zatoka Mosquito w Vieques. Laguna bioluminescencyjna znajduje się również w pobliżu Montego Bay na Jamajce, a bioluminescencyjne porty otaczają Castine w stanie Maine. W Stanach Zjednoczonych Centralna Floryda mieści laguny Indian River Lagoon, które latem obfitują w bruzdnice, a zimą w bioluminescencyjne żebropławy (Ctenophora). Na świecie zidentyfikowano pięć zatok bioluminescencyjnych, a trzy z nich znajdują się na Portoryko.

Przypisy

!