thumb|Szpak przy dziupli Dziuplaki – gatunki ptaków, które zakładają gniazda w dziuplach, a także różnego rodzaju wnękach i szczelinach (próchniejących drzew, skał, murów, wśród kamieni) oraz w norach ziemnych.
W Polsce są to na przykład dzięcioły, szpak, sikory, muchołówki, kowalik, pełzacz leśny i ogrodowy, wróbel mazurek i domowy, większość sów, dudek, kraska, siniak, gągoł, gniazdująca w szczelinach skalnych i pod kamieniami białorzytka, wygrzebująca nory brzegówka.
Dziuplaki gnieżdżące się w dziuplach dzieli się na pierwotne, czyli takie które samodzielnie wykuwają dziuple (w Europie Środkowej dzięcioły z wyjątkiem krętogłowa), oraz wtórne, czyli takie, które korzystają z dziupli istniejących (większość dziuplaków, np. szpak). Niektóre występujące w Polsce sikory mogą zajmować dziuple gotowe jak i wydłubywać własne w miękkim, zbutwiałym drewnie.
Nie wszystkie dziuplaki gnieżdżą się wyłącznie w dziuplach.
Dziuplaki cechuje na ogół jasna, jednolita, niemaskująca barwa skorupki jaj.
Miejsca gniazdowania dziuplaków thumb|Dzięcioł duży przy dziupli thumb|Dzięcioł pasiasty przy dziupli w kaktusie Dziuple drzew Dziuplaki gnieżdżące się w dziuplach drzew można podzielić na pierwotne i wtórne:
Dziuplaki pierwotne Dziuplaki pierwotne są to gatunki ptaków gnieżdżące się w dziuplach, które same wykuwają.
Gatunki krajowe dzięcioły z wyjątkiem krętogłowa: dzięcioł czarny, zielony, zielonosiwy, duży, średni, białogrzbiety, dzięciołek, trójpalczastyDzięcioły znane są jako gatunki zwornikowe (kluczowe) lub inżynieryjne, ponieważ z ich dziupli korzystają potem inne gatunki (dziuplaki wtórne). Takiej roli jednak nie odgrywają w Puszczy Białowieskiej, gdzie jest dużo dziupli powstałych samoczynnie. Gatunki inne – przykłady: dzięcioł pasiasty (Dryobates scalaris) – nie tylko w drzewach, ale też. m.in. w kaktusach dzięciur kaktusowy (Melanerpes uropygialis), również z rzędu dzięciołowych – w kaktusach, zwykle Saguaro, lub w martwym drewnie brodacze (Capitonidae), z rzędu dzięciołowych – w butwiejących konarach
thumb|Dzioborożec rudy thumb|W dziupli tukana thumb|bogatka karmiąca pisklęta Dziuplaki wtórne Dziuplaki wtórne są to gatunki ptaków, które gnieżdżą się w dziuplach już istniejących. Tak postępuje większość gatunków dziuplaków. Gatunki krajowe: krętogłów – jako jedyny polski dzięcioł nie wykuwa dziupli, ale zajmuje gotowe gągoł tracz nurogęś większość sów: sóweczka, włochatka, pójdźka, puszczyk, puszczyk uralski, syczek, płomykówka. Sóweczka czasem w dziupli po dzięciołach pstrych, włochatka często w dziuplach wykutych przez dzięcioła czarnego. Płomykówka głównie wewnątrz budynków, ale również i w dziuplach. gołąb siniak – dziupla wykuta zwykle przez dzięcioła czarnego lub zielonego jerzyk – niekiedy w północno-wschodniej Polsce kraska – dziupla wykuta zwykle przez dzięcioła czarnego lub zielonego. W innych częściach Europy może gnieździć się w norach w ścianach urwisk. dudek kawka szpak muchołówki: żałobna, białoszyja, szara, mała. Muchołówki szara i mała w dziuplach półodkrytych. pleszka pełzacz leśny i ogrodowy – szczeliny drzew, za odstającą korą kowalik część sikor: bogatka, modraszka, sosnówka mazurek (wróbel mazurek) – zwykle skrzynki lęgowe i szczeliny w drewnianych budynkach wróbel (wróbel domowy) – szczeliny budynków oraz między innymi dziuple i skrzynki lęgowe Nie wszystkie wymienione wyżej ptaki gnieżdżą się wyłącznie w dziuplach. Niektóre wykorzystują skrzynki lęgowe, zabudowania, szczeliny skał, murów, stare gniazda dużych ptaków, nory itp.. Puszczyki mogą przejąć gniazdo wiewiórki, kawka (Corvus monedula) zbudować gniazdo – bezładną zbieraninę gałązek – w rozwidleniu gałęzi. Jerzyki pierwotnie gniazdowały w szczelinach skał (obecnie zaadaptowały się do przestrzeni miejskiej, która przypomina im skupisko skał). Gniazdujące w dziuplach jerzyki można w Polsce spotkać w Puszczy Knyszyńskiej oraz Augustowskiej. Gatunki inne – przykłady: gruchacze z rzędu żurawiowych papugowe – najczęściej w dziuplach sowniki z rzędu sownikowych dzioborożce z rzędu dzioborożcowych – większość tukany z rzędu dzięciołowych – większość, mogą poszerzać dziuple piliki z rzędu trogonów – większość
Gatunki trudne do zaklasyfikowania Niektóre gatunki dziuplaków mogą korzystać z dziupli istniejących jak dziuplaki wtórne, albo wykuwać własne jak dziuplaki pierwotne. W Polsce są to sikory: czubatka – sama wykuwa dziuple w rozkładającym się drewnie. Czasem zajmuje istniejące dziuple, zwłaszcza po dzięciole dużym. Rzadko wykorzystuje skrzynki lęgowe, stare duże gniazda ptaków lub gniazda wiewiórki. czarnogłówka – sama wykuwa dziuple w zmurszałym, miękkim drewnie. Sporadycznie zajmuje dziuple istniejące, naturalne lub po dzięciołach. sikora uboga – w przypadku drewna rozkładającego się może dziuple modyfikować, a nawet wykuwać własne. W polskich lasach uważana za dziuplaka pierwotnego, ale Puszczy Białowieskiej jest wyłącznie dziuplakiem wtórnym. W skrzynkach lęgowych gnieździ się sporadycznie.
Nory ziemne thumb|Fragment kolonii lęgowej brzegówek thumb|Patagonki przy norach thumb|Młode pójdźki ziemne przed swoją norą Gatunki gnieżdżące się w wygrzebanych przez siebie norach: krajowe brzegówka zimorodek żołna inne - przykłady: pingwin przylądkowy (Spheniscus demersus) - w guano alki z rzędu siewkowych - niektóre. Nurek do 8 m. krabożer z rzędu siewkowych rurkonose - wiele patagonka z rzędu papugowych kraska – u nas dziuple istniejące, ale w innych częściach Europy może gnieździć się w norach w ścianach urwisk. piłodzioby, również z rzędu kraskowych - do 12 m płaskodziobki z rzędu kraskowych złotopiórowce z rzędu dzięciołowych, czyli złotopióry Galbulidae i drzymy Bucconidae Gatunki gnieżdżace się w istniejących norach, zwykle opuszczonych: krajowe ohar tracz nurogęś – w przypadku braku starych dziuplastych drzew inne - przykłady burzyk żółtodzioby z rzędu rurkonosych. Na wyspie Skokholm w Walii nawet w zajętych norach króliczych. pójdźka ziemna z rzędu sów - w norach, m.in. piesków preriowych
Szczeliny skalne Gatunki krajowe gnieżdżace się zwykle dość głęboko w szczelinach skalnych, pod kamieniami: białorzytka pomurnik – w szczelinach wysokich skał, zwykle głęboko
Budowle owadów społecznych thumb|Wymarła świergotka rajska przy wejściu do gniazda w termitierze (1922 r.) Gatunki krajowe nie gnieżdżą się w gniazdach owadów społecznych. Poniżej podane są przykłady ze świata z podziałem na miejsca gniazdowania: gniazda błonkskrzydłych: rdzawodrwal (Micropternus brachyurus) z rzędu dzięciołowych – nadrzewne gniazda (mrowiska) mrówek z rodzaju Crematogaster i innych spokrewnionych z nimi rodzajów. Dzięcioł ten również odżywia się mrówkami z kolonii, w której gniazduje. trogon wyżynny (Trogon caligatus) z rzędu trogonów – gniazda os. Wcześniej wyjada wszystkie owady. termitiery nadrzewne niektóre zimorodki, zwłaszcza niektóre sterowniki i łowce. niektóre papugowe, na przykład konura brazylijska, pomarańczowoczelna (Eupsittula canicularis), stadniczka spiżowa (Brotogeris tirica), żółtoczelna (B. sanctithomae), niebieskosterna (B. cyanoptera), rodzaj Micropsitta trogon czarnosterny (Trogon melanurus) z rzędu trogonów drzym białobrody (Notharchus pectoralis) z rzędu dzięciołowych bławatnik modry (Cotinga maculata) z rzędu wróblowych - gniazdo termitów nadrzewne, nieokreślne, w rozwidleniu gałęzi. naziemne niektóre papugowe, na przykład świergotka rajska piliki z rzędu trogonów - czasami żołna widłosterna (Merops hirundineus) – czasami w porzuconych kopcach nadrzewne i naziemne złotopiór rudosterny (Galbula ruficauda) z rzędu dzięciołowych - nory w brzegach, dziuple oraz gniazda termitów naziemne i nadrzewne. W gniazdach termitów gnieździ się co najmniej 49 gatunków ptaków, w tym 25% zimorodków. Wiele ptaków zwykle nie odżywia się owadami z termitiery, w której gniazdują.
Dziuplaki i półdziuplaki Półdziuplaki są to gatunki gnieżdżące się nie w dziupli zamkniętej ze wszystkich stron, z jednym wąskim otworem wejściowym, ale w różnego rodzaju szczelinach murów, próchniejących drzew, pod kamieniami. Spośród gatunków krajowych byłyby to na przykład pliszka siwa i górska, muchołówka szara i mała, często białorzytka.
Kolor jaj thumb|Jaja szpaka Skorupki jaj gatunków ptaków gniazdujących w dziuplach, jamach i innych ciemnych ukryciach na ogól nie mają koloru kamuflującego, ale są jasnoniebieskie lub białe. Inaczej mówiąc gatunków budujących gniazda ukryte (czyli dziuplaków) lub odkryte zamknięte, w przeciwieństwie do budujących gniazda odkryte otwarte, zwłaszcza naziemne. Wynika to z braku selekcji w kierunku tworzenia jaj o maskujących deseniach. Prawdopodobnie też ułatwia ich znalezienie przy słabym oświetleniu. Jeżeli dany gatunek dziuplaka miał przodków gnieżdżących się w gniazdach otwartych, może zachowywać wciąż ślady deseniu na skorupce. Wśród dziuplaków są to na przykład nurek i maskonur, sikory. Z kolei biała lub kremowa barwa jaj gołębi może sugerować, że wszystkie gołębie były pierwotnie dziuplakiami.
Zmniejszanie wylotu dziupli thumb|Kowalik przy dziupli ze zmniejszonym otworem Niektóre gatunki dziuplaków zmniejszają otwór dziupli.
Spośród gatunków krajowych robi tak kowalik, zalepiając go gliną i iłem, czasem z dodatkiem nawozu krowiego. Jest to odzwierciedlone w niektórych jego nazwach ludowych - kowal zalepiacz, lepiarz, zalepiarz.
Z kolei samica subtropikalnych i tropikalnych dzioborożców zalepia się od wnętrza w dziupli gliną i kałem na czas wysiadywania jaj i początkowy okres rozwoju piskląt. Pomaga jej w tym samiec.
Wyściółka gniazd Niektóre gatunki dziuplaków nie wyściełają dziupli. Jest to sytuacja wyjątkowa wśród gniazdowników. Spośród gatunków krajowych są to dzięcioły i sowy (zajmujące dziuple oraz część innych). Gniazda niewysłane mają również gnieżdżące się w norach żołna i zimorodek, ponieważ zawierają jedynie odpowiednio chitynowe szczątki owadów lub ości ryb i chitynowe resztki owadów.
Znaczenie gniazdowania w dziuplach i jamach thumb|Pisklęta sóweczki w skrzynce lęgowej Zalety: większe bezpieczestwo oszczędność energii. Temperatura wewnątrz nor waha się w mniejszym zakresie niż na zewnątrz. Wady: słaba wentylacja utrudnia oddychanie w norach, zwłaszcza głębokich
Preferowane gatunki drzew W Puszczy Białowieskiej najbardziej dziuplastymi i najchętniej wybieranymi przez dziuplaki drzewami są graby, głównie starsze, niestety wycinane w gospodarczych częściach puszczy na opał.
Skrzynki lęgowe a dziuple naturalne thumb|Muchołówka białoszyja przy skrzynce lęgowej Skrzynki lęgowe odgrywają ważną rolę w lasach gospodarczych, ponieważ liczba dziupli jest tam niewystarczająca. Ponadto uważane są one za bezpieczniejsze od dziupli. W Puszczy Białowieskiej stwierdzono jednak, że jest w nich więcej pasożytów. Wynika to stąd, że w skrzynkach pozostałości gniazd gromadzą się z roku na rok w większym stopniu niż w dziuplach naturalnych. Ponadto okazało się, że działają one tam jak pułapki ekologiczne przyciągające drapieżniki.
Dziuplaki a gospodarka leśna Z badań prowadzonych chociażby w Puszczy Białowieskiej wynika, że gospodarka leśna stwarza różnorakie zagrożenia dla dziuplaków (i innych ptaków). Obniżanie wieku drzewostanów i usuwanie starych oraz martwych drzew, na przykład świerków z kornikiem, sadzenie monokultur, zmniejszenie udziału kluczowych gatunków drzew (grab, osika) prowadzi do powstawania niedoboru dziupli, zubożenia bazy pokarmowej.
Zobacz też zachowania lęgowe ptaków
Przypisy
Bibliografia
Kategoria:Terminologia ornitologiczna Kategoria:Etologia