thumb|330px|Nazwa gromady pochodzi od ssania przez potomstwo gruczołów mlekowych samic. Tu maciora i ssące ją prosiaki świni domowej Ewolucja ssaków – ewolucja zwierząt zaliczanych do gromady ssaków (Mammalia) to stopniowy proces trwający ok. 70 milionów lat, który rozpoczął się w środkowym permie od pojawienia się synapsydów (gadów ssakokształtnych). W środkowym triasie istniało wiele stworzeń przypominających ssaki. Ssaki właściwe pojawiły się jednak we wczesnym okresie jurajskim. Najstarszy znany torbacz, Sinodelphys, pojawił się 125 milionów lat temu, we wczesnej kredzie, w tym samym czasie żyła także Eomaia, pierwszy znany łożyskowiec. Z kolei najwcześniejszy znany stekowiec, Teinolophos, pojawił się 2 miliony lat później. Po sławnym wymieraniu kredowym, podczas którego zniknęła większość gadów mezozoiku (przetrwały wywodzące się od dinozaurów ptaki), ssaki zyskały możliwość rozwoju w kierunku wielu nowych form i zajęcia nowych dla nich nisz ekologicznych, zajmowanych wcześniej przez gady. Rozwój ten miał miejsce w trzeciorzędzie, pod koniec tego okresu istniały już wszystkie znane dzisiaj rzędy ssaków.

Z punktu widzenia filogenetyki ssaki są jedynymi synapsydami, które przetrwały. Ich linia rozwojowa oddzieliła się od linii zauropsydów (większość gadów) w karbonie, między 320 a 315 milionami lat temu, były to najbardziej rozpowszechnione i największe gady permu. Podczas triasu pierwotnie nierzucająca się w oczy grupa archozaurów rozwinęła się w dominujące na świecie zwierzęta, jedna z ich grup, dinozaury, dominowały przez resztę ery mezozoicznej. W związku z tym ssakokształtne zostały wyparte, zajmując głównie nisze nocne, mogło mieć to wielki związek z tak charakterystycznymi cechami ssaków, jak stałocieplność, włosy czy duży mózg. Później mezozoiczne ssaki rozprzestrzeniły się na inne nisze ekologiczne – powstały stworzenia wodne (Castorocauda), szybujące (Volaticotherium), a nawet drapieżcy zdolni do polowań na niewielkie dinozaury (Repenomamus).

Większość dowodów stanowią skamieniałości. Przez wiele lat szczątki ssaków mezozoiku i ich bezpośrednich przodków były rzadkie i fragmentaryczne, ale od połowy lat dziewięćdziesiątych pojawiły się nowe ważne odkrycia, głównie w Chinach. Relatywnie nowe techniki (filogenetyka molekularna) dały pewne interesujące hipotezy, ale dla wielu tradycyjnych paleontologów „łowców skamielin” są one sporne.

Chociaż gruczoły piersiowe są bardzo charakterystyczną cechą ssaków nowoczesnych, o ewolucji laktacji wiadomo bardzo niewiele. Właściwie zaś nic nie wiadomo o ewolucji innej rozpoznawczej cechy ssaków, kory nowej (część mózgu). Najwięcej badań rozwoju tej grupy zwierząt dotyczy powstania kosteczek słuchowych ze składowych stawu żuchwy owodniowych przodków ssaków. Inne z kolei dotyczą wyprostowania kończyn (u gadów są one zwykle zgięte bocznie), wtórnego podniebienia kostnego, sierści i włosów, a także ciepłokrwistości.

Definicja ssaka thumb|200px|porównanie czaszek ssaka (u góry) i niezaliczanego do ssaków wczesnego owodniowcajaw joint – staw żuchwowysquamosal – kość łuskowadentary – kość zębowaquadrate – kość kwadratowaarticular – kość stawowaangular – kość kątowa thumb|kosteczki słuchowe w ludzkim uchu środkowym: a) błona bębenkowa b) młoteczek c) kowadełko d) strzemiączko e) jama bębenkowa

Współcześnie żyjące gatunki mogą być zidentyfikowane jako ssaki na podstawie obecności gruczołów mlecznych (produkujących używane do karmienia potomstwa mleko) u samic (zob. ewolucja gruczołu mlekowego).

W przypadku identyfikacji gatunków zwierząt wymarłych używane są inne cechy. Zbudowane z nabłonka gruczoły w materiale kopalnym się nie zachowują, podobnie jak inne tkanki miękkie. Paleontolodzy używają więc do rozróżnienia cech spotykanych u wszystkich znanych obecnie żyjących gatunków ssaków (łącznie ze stekowcami), niespotykanych jednak u żadnego z wczesnych triasowych terapsydów. Ssaki w procesie słyszenia wykorzystują 2 kości, których inne owodniowce używają do jedzenia. Najwcześniejsze owodniowce posiadały staw żuchwowy złożony z kości stawowej (mała kość w tylnej części żuchwy) i kości kwadratowej (mała kość w tylnej części szczęki). Rozwiązanie to występuje u wszystkich owodniowców oprócz ssaków (jak jaszczurki, krokodyle, dinozaury i ich następcy ptaki, terapsydy). Ssaki natomiast wykształciły inną budowę tego stawu, złożonego z kości zębowej, czyli żuchwy, dźwigającej zęby, oraz kości łuskowej (innej małej kości czaszki). U ssaków kości kwadratowa i stawowa przekształciły się odpowiednio w kowadełko i młoteczek w uchu środkowym..

Oprócz tego ssaki posiadają dwa kłykcie potyliczne. Są to powierzchnie stawowe kości potylicznej pasujące do najwyższego kręgu ssaków zwanego atlasem lub dźwigaczem. Inne kręgowce posiadają tylko jeden kłykieć. Przez paleontologów jako kryteria dla identyfikacji wymarłych zwierząt jako ssaków używane są tylko cechy stawu żuchwowego i ucha środkowego (ma to znaczenie w przypadku pozostałości zwierzęcia o cechach pomieszanych – np. ssacze szczęki i ucho, ale tylko jeden kłykieć potyliczny).

Z powodu przyrostowych zmian w tzw. formach przejściowych powiedziane zostało: Możemy znów odpowiadać na pytanie: co to jest ssak? Nie ma biologicznego znaczenia, gdzie narysujemy linię pomiędzy gadami a ssakami. Jest to tylko kwestia wygody. Są dwa oczywiste wybory, oba następujące bezpośrednio po okresie szybkiej ewolucji, które wyznaczają przerwę, którą spodziewamy się znaleźć.

Przodkowie ssaków Poniżej znajduje się bardzo uproszczone drzewo – poniższy tekst opisuje niepewności i pola dyskusji.

Owodniowce Pierwsze w pełni lądowe kręgowce były owodniowcami – ich jaja posiadały wewnętrzne błony płodowe, które umożliwiały rozwijającemu się embrionowi oddychanie i zapewniały mu środowisko wodne. Pozwoliło to owodniowcom na składanie jaj na suchym lądzie, podczas gdy płazy muszą składać je do wody (nieliczne tylko ich rodzaje, np. Pipa, wykształciły inne przystosowania pozwalające ominąć tę barierę). Pierwsze owodniowce pojawiły się w późnym karbonie, ewoluując z grupy Reptiliomorpha.

W ciągu kilku milionów lat rozróżniły się 2 ważne linie owodniowców: synapsydy (przodkowie ssaków) i zauropsydy (od których, jak już wspomniano, pochodzą jaszczurki, węże, krokodyle, archozaury oraz ptaki). Najstarsze znane skamieniałości tych grup datuje się na 320–315 MLT. Trudno jest jednak stwierdzić, kiedy dokładnie która z nich wyewoluowała, albowiem skamieniałości kręgowców z późnego karbonu są bardzo rzadkie, a pierwsze zwierzęta z tych grup mogły pojawić się wcześniej.

Synapsydy thumb|Czaszka synapsyda posiada pojedynczy parzysty otwór za okiem (skroniowy), położony dość nisko (prawa dolna część rysunku) Czaszki synapsydów rozpoznawane są dzięki istnieniu charakterystycznych otworów za każdym okiem, które służą następującym celom: czynią czaszkę lżejszą bez zmniejszania jej wytrzymałości zmniejszają energię poprzez zmniejszenie masy kości prawdopodobnie stanowią miejsce przyczepu mięśni szczęk. Taki przyczep w większej odległości od samych szczęk sprawia, że mięśnie są dłuższe, dzięki czemu mogą pracować z większą siłą w szerszym zakresie ruchów szczęk, nie wychodząc poza optymalny dla siebie zakres skurczu i rozciągnięcia.

Odnotować należy, że w toku ewolucji otwór ten może zaniknąć (człowiek go nie ma).

Skamieniałości zwierząt lądowych wczesnego permu wskazują, że jedna z grup synapsydów, pelykozaury, obejmowała najczęściej występujące kręgowce tego czasu zamieszkujące lądy, a także największe lądowe stworzenia tamtych dni.

Terapsydy thumb|left|300px|Tytanofon (przedstawiciel grupy Dinocephalia) żywiący się szczątkami ulemozaura Terapsydy rozwinęły się z pelykozaurów w środkowym permie i zajęły miejsce dominujących kręgowców lądów. Różniły się one od pelykozaurów kilkoma cechami czaszki i szczęk m.in. większym otworem skroniowym i siekaczami równej wielkości.

Terapsydy zmieniały swą formę od zwierząt wyglądających jak ich przodkowie pelykozaury, a kończąc na stworzeniach, które można łatwo pomylić ze ssakami.

Stopniowo rozwijało się wtórne podniebienie kostne. Według wielu książek i artykułów wiązało się to z wytworzeniem się szybkiego metabolizmu, bowiem pozwalało na oddychanie i pożywianie się jednocześnie. Niektórzy naukowcy zauważali jednak, że niektóre zmiennocieplne używają mięsistego podniebienia wtórnego, by odgrodzić jamę gębową od dróg oddechowych, a podniebienie kostne stanowi powierzchnię, na której język manipuluje pokarmem, umożliwia to raczej żucie niż sprawniejszą wymianę gazową. Ta interpretacja wytworzenia podniebienia kostnego jako narzędzia dla usprawnienia przyjmowania jedzenia także przemawia za rozwojem szybkiego metabolizmu, ponieważ żucie umożliwia szybsze trawienie. U ssaków podniebienie formują 2 specjalne kości, ale permskie terapsydy miały inne rozwiązania (inne ułożenie kości we właściwych miejscach działało jak nasze podniebienie).

thumb|300px|Różne ustawienia kończyn:gadzie, boczne po lewejssacze, wyprostowane – w środku Żuchwa stopniowo stawała się jedną główną kością dolnej szczęki. Kończyny zaczęły przyjmować ułożenie wyprostowane, co znacznie zwiększało ich wytrzymałość (poruszanie się i oddychanie nie przeszkadzały już sobie wzajemnie). Proces ten przebiegał jednak nierówno i bardzo wolno, np. wszystkie roślinożerne terapsydy zachowały kończyny rozłożone na boki (niektóre późne formy częściowo tylko wyprostowały tylne kończyny). Za to permskie drapieżne terapsydy miały ułożone po staremu przednie łapy, niektóre miały też tak częściowo ułożone tylne. Zauważyć należy, że dzisiejsze stekowce nadal mają kończyny w położeniu pośrednim. W triasie nastąpił rozwój w kierunku ssaczych szczęk i ucha środkowego (patrz wyżej). Istnieją też przekonujące dowody odnośnie do obecności sierści na skórze triasowych terapsydów, ale nie na permskich (patrz niżej). Niektórzy naukowcy sądzą też, że niektóre triasowe terapsydy pokazują oznaki laktacji (patrz niżej).

Drzewo terapsydów Poniżej przedstawiono uproszczone drzewo filogenetyczne, ukazujące jedynie klady istotne dla ewolucji ssaków. Terapsydy

+--Biarmosuchia

`--+--dinocefale

+--Neotherapsida

+--anomodonty

| `--dicynodonty

`--+--teriodonty

+--gorgonopsy

`--+--terocefale

`--cynodonty . . . . ssaki (ostatecznie)

Tylko dicynodonty, terocefale i cynodonty przetrwały do triasu.

Biarmosuchia Biarmosuchia jest to najbardziej prymitywna grupa terapsydów, przypominająca pelykozaury.

Dinocephalia thumb|left|250px|Mormosaurus z podrzędu Dinocephalia Dinocephalia („straszne głowy”) – były duże, niektóre jak dzisiejsze nosorożce, i zaliczane są tu zarówno stworzenia roślinożerne, jak i mięsożerne. Niektóre z tych mięsożerców posiadały tylne łapy w połowie wyprostowane, przednie jednak u wszystkich członków tej grupy były rozstawione na boki. Pod wieloma względami były to bardzo prymitywne terapsydy, nie miały np. podniebienia kostnego, a ich czaszka miała gadzią budowę.

Teriodonty thumb|200px|Viatkogorgon – przedstawiciel podrzędu gorgonopsów Teriodonty („zęby bestii”) i ich potomkowie posiadali staw żuchwowy, w którym kość szczękowa mocno objęła jak kleszczami małą kość kwadratową. Pozwoliło im to szerzej rozwierać szczęki. Jedna z ich grup, mięsożerne gorgonopsy („twarze Gorgony”) wykorzystała to do stworzenia szablastych zębów. Taka budowa czaszki teriodontów miała jednak o wiele większe znaczenie – zmniejszenie kości kwadratowej było ważnym krokiem w kierunku rozwoju ssaczego stawu żuchwowego i ucha środkowego.