Echolokacja – system określania położenia przeszkód lub poszukiwanych obiektów w otoczeniu z użyciem zjawiska echa akustycznego. Metoda stosowana przez niektóre zwierzęta (nietoperze, walenie, niektóre ryjówkowate, tenrekowate i ptaki) do nawigacji, wykrywania i chwytania zdobyczy oraz w komunikacji międzyosobniczej. Znane są również przypadki wykorzystania echolokacji przez ludzi, głównie niewidomych. Urządzenie stosujące echolokację w nawigacji morskiej to echosonda lub sonar. Termin echolokacja wprowadził w 1944 Donald Griffin, amerykański zoolog zajmujący się badaniem nietoperzy. U nietoperzy występuje „klaskanie językiem” co wydaje echo, które jest odbierane potem przez uszy ssaka.
Zasada działania thumb|200px|Animacja echolokacji delfina Korzystający z echolokacji wytwarza krótkotrwały dźwięk o wysokiej częstotliwości, a następnie odbiera fale odbite od przeszkód. Na podstawie kierunku, czasu powrotu, natężenia powracającego dźwięku, określany jest kierunek, odległość i wielkość przeszkody. Niektóre zwierzęta (np. nietoperze) za pomocą echa drugiej harmonicznej są w stanie określić prędkość obiektu (na podstawie przesunięcia dopplerowskiego).
Walenie do wytworzenia dźwięku stosowanego w echolokacji używają trzech par symetrycznych worków powietrznych znajdujących się za szczęką. Są to licząc od nosa 2 worki podszczękowe, 2 worki dodatkowe oraz 2 worki przedsionkowe. Ukierunkowanie fali dźwiękowej jest możliwe dzięki asymetrycznemu kształtowi czaszki, który pomaga zatrzymać rozchodzące się w bok dźwięki i skierować je do melona znajdującego się z przodu głowy. Wyróżniane są dwa rodzaje echolokacji, z których jeden, o dźwiękach o wyższej częstotliwości jest bardzo czuły, jednak ma mniejszy zasięg. Natomiast dźwięki o niższej częstotliwości pozwalają na wielkoobszarowe skanowanie otoczenia.
Znaczenie częstotliwości thumb|200px|Nietoperz polujący w nocy Częstotliwość fali akustycznej jest istotnym parametrem w echolokacji z powodu zjawiska dyfrakcji fali. Wysoka częstotliwość fali oznacza mniejszą jej długość, a zdolność rozdzielcza, podobnie jak w optyce, jest tym większa im mniejsza jest długość fali. Dlatego zwierzęta przystosowały się z reguły do stosowania ultradźwięków, szczególnie te, dla których echolokacja jest podstawowym źródłem informacji o otoczeniu.
Istotny jest jeszcze jeden aspekt doboru częstotliwości użytej do echolokacji – korzystniejszym rozwiązaniem jest używanie dźwięków, których nie rejestrują potencjalne ofiary.
Z tabeli zamieszczonej poniżej wynika, że najwyższą rozdzielczość osiągają delfiny.
+ Przykładowe dane dotyczące zakresu dźwięków używanychprzez zwierzęta do echolokacjiGrupa zwierzątZakres emitowanych dźwięków(kHz)niektóre ptaki z rzędów jerzykowych i lelkowych 4-7ryjówki 20-64nietoperze 25-210delfiny do 280
Echolokacja u nietoperzy Zdolność tę posiada 85% współczesnych nietoperzy (poza Megachiroptera). Zakres emitowanych sygnałów echolokacyjnych to 11 kHz u Euderma maculatum, do 212 kHz u Cloeotis percivali. Ewolucja tego zmysłu wiąże się ze zmianami anatomicznymi: thumb|200px|James Holman (1830) wydłużenie kości rylcowo-gnykowej duża bulwiasta wypukłość na młoteczku powiększony ślimak Na podstawie skamieniałości Onychonycteris finneyi ustalono, że echolokacja pojawiła się po opanowaniu umiejętności latania.
Echolokacja u ludzi Wielokrotnie stwierdzono możliwość wyuczenia osób niewidomych w lokalizacji obiektów znajdujących się w otoczeniu. Po emisji dźwięku (kląskanie/uderzanie językiem o podniebienie lub stukanie laską) osoba wsłuchuje się w echa dźwiękowe powstałe w wyniku zetknięcia się fali akustycznej z napotkanym obiektem i na tej podstawie obserwuje otoczenie. Laskami z metalowym okuciem posługiwał się np. Brytyjczyk James Holman (1786–1857) – znany niewidomy podróżnik i autor książek podróżniczychW końcu XIX w. polski okulista, Kazimierz Noiszewski (1859–1930) wynalazł urządzenie zwane elektroftalmem, umożliwiające niewidomym orientację dzięki sprawnemu słuchowi. W elektroftalmie sygnały świetlne były odbierane przez fotokomórkę i przekształcane w sygnały dźwiękowe (niewidomy korzystał ze zmysłu słuchu, lecz nie była to echolokacja).. Badania wykonane z wykorzystaniem rezonansu magnetycznego w 2010 roku wykazały, że po treningu, umożliwiającym przekierowanie impulsów nerwowych z drogi słuchowej na wzrokową (zmiana „okablowania mózgu”; zob. konektom, neuroplastyczność), interpretacja wrażeń odbieranych przez narząd słuchu odbywa się dodatkowo w części mózgu związanej z przetwarzaniem wizualnym (zob. kora wzrokowa). Amerykański neuronaukowiec Paul Bach-y-Rita (1934–2006) potwierdził możliwość zastąpienia bodźców wzrokowych słuchowymi, obserwując rehabilitację ojca (Pedro Bach-y-Rita), który w 1958 roku przebył poważny zawał mózgu (uszkodzenie pnia mózgu).
Uwagi
Przypisy Griffin, Donald R., Echos of Bats and Men, Anchor Press, 1959 (Science and Study Series, Seeing With Sound Waves), ang. opracowanie zawierające podstawy założeń echolokacji u ludzi, przy wykorzystaniu „kliknięć”.
Linki zewnętrzne
Daniel Kisch, How I use sonar to navigate the world, TED (konferencja)
Kategoria:Technika dźwiękowa Kategoria:Lokacja Kategoria:Zmysły Kategoria:Biofizyka