Paussinae – podrodzina chrząszczy biegaczowatych (Carabidae). Do Paussinae należą cztery plemiona: Metriini, Ozaenini, Protopaussini i Paussini. Wszystkie prowadzą drapieżny tryb życia; gatunki należące do Protopaussini i Paussini są myrmekofilami i wykazują szereg niezwykłych przystosowań do życia w koloniach mrówek, w tym zdolność tzw. chemicznej mimikry. Podrodzina ta jest kosmopolityczna – jej przedstawiciele występują na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy.
Filogeneza Inkluzje chrząszczy sklasyfikowanych jako Protopaussini i Paussini znaleziono w bałtyckim bursztynie datowanym na eocen (50–40 Ma – milionów lat), eoceńskich (45–44 Ma) osadach jeziornych w Niemczech, bursztynie dominikańskim (Eohomopterus poinari; eocen-miocen; 45–15 Ma), meksykańskim bursztynie (Eohomopterus simojovelensis; granica oligoceńsko-mioceńska, 26–22 Ma). Na tej podstawie przypuszcza się, że Paussinae istniały już we wczesnym trzeciorzędzie. W jednym kawałku bursztynu obok okazu Eupaussus balticus zachowała się robotnica Formica flori, a w innych kawałkach bursztynu zidentyfikowano mrówcze larwy i fragmenty rozłożonego drewna takie jak znajdywane w mrowiskach, co dodatkowo przemawia za myrmekofilnym trybem życia starych filogenetycznie przedstawicieli podrodziny.
W analizie kladystycznej opartej na podobieństwach w morfologii larw Paussinae Giulio i wsp. (2003) wysunęli dwie robocze hipotezy odnośnie do filogenezy tej grupy chrząszczy. Według pierwszej Metriini są grupą siostrzaną dla Ozaenini + Paussini, z Ozaenini jako grupą parafiletyczną i Physea jako grupą siostrzaną dla Paussini; według drugiej hipotezy Metriini stanowią grupę siostrzaną dla monofiletycznej grupy Ozaenini, a Paussini grupą siostrzaną dla kladu Metriini + Ozaenini.
Morfologia Głowa Paussus scyphus decorsei |thumb|left Wszystkie gatunki to owady małe lub średnie: ich długość zawiera się w zakresie 2,8–22 mm. Zazwyczaj mają brązową barwę. Ogólny schemat budowy chrząszczy plemion Metriini i Ozaenini zbliżony jest do spotykanego u typowych biegaczowatych. Kształt ciała Protopaussini i Paussini odzwierciedla dwie strategie przystosowania do myrmekofilnego trybu życia: są albo wąskie i delikatne, albo spłaszczone i szerokie (Trutztypus według Wassmana). Żadne z nich nie upodabniają się kształtem do mrówek (nie są myrmekoformiczne).
Puszka głowowa zorientowana brzusznie. Nasady czułków zawsze między przednim brzegiem oka a żuwaczką. Czułki nitkowate lub spłaszczone i łopatkowato wgłębione; liczba członów od 11 do 12, mniejsza jest wynikiem zlania się sąsiednich członów. Występują jedynie dwa zbiorniki nasienne.
Gruczoły pygidialne U Ozaenini, Protopaussini i Paussini występuje gruczoł pygidialny, wytwarzający pochodne benzochinonowe i inne związki, wyrzucane pod ciśnieniem w obronie przed napastnikiem, czemu towarzyszy efekt dźwiękowy. Benzochinony u Paussinae (tak jak u strzeli) powstają w reakcji zachodzącej w świetle gruczołu, do którego wystrzykiwane są substraty reakcji, hydrochinony i nadtlenek wodoru. W ścianie gruczołu znajdują się enzymy, katalaza i peroksydazy hydrochinonów, powodujące gwałtowne utlenienie hydrochinonów i wybuchowy rozkład nadtlenku wodoru. Powstająca duża objętość tlenu wyrzuca gorące i drażniące produkty reakcji na zewnątrz ciała chrząszcza. U wszystkich Paussinae występują specjalne wypustki pokryw, tzw. kołnierze Coandy, które, w zależności od ustawienia odwłoka chrząszcza, kierują strumień wyrzutowy w odpowiednim kierunku. Nazwa tych parzystych struktur pochodzi od obserwowanego wówczas efektu Coandy.
Przy pomocy gruczołów pygidialnych Paussinae mogą odstraszyć inne mrówki, a nawet gekony. Nie stosują tego środka obronnego, gdy są atakowane przez mrówki gospodarzy, które niekiedy rozpoznają intruzów i ich zabijają, ale mogą odstraszać w ten sposób inne mrówki, co dowodzi, że pewnie rozpoznają swoich gospodarzy.
Dokładne analizy chemiczne produktów reakcji zachodzących w gruczole pygidialnym przeprowadzono u kilku gatunków Paussinae: Metrius contractus, Goniotropis nicaraguensis, Pachyteles sp., Physea hirta, Platycerozaena magna, Platycerozaena panamensis, Homopterus arrowi, Arthropterus sp.. Pentaplatarthrus gestroi, Paussus favieri. Stałym składnikiem mieszaniny były benzochinony (1,4–benzochinon, 2–metylo–1,4–benzochinon, 2–etylo–1,4–benzochnon, 2,3–dimetylo–1,4–benzochinon, 2–metoksy-3–metylo–1,4–benzochinon). U niektórych gatunków z mieszaniny wyizolowano n–alkany: n–tridekan, n–tetradekan, n–pentadekan. W starym piśmiennictwie można znaleźć informacje o rzekomej obecności wolnych jodków w produktach reakcji, jednak nowsze badania tego nie potwierdziły; zapewne reakcje chemiczne, którymi wykryto benzochinony, zostały błędnie zinterpretowane przez wczesnych badaczy.
Larwy Larwy Paussini są ślepe i fizogastryczne (posiadają rozdęty odwłok), ich odnóża uległy redukcji. Fizogastria jako wyraz konwergencji cechuje również larwy myrmekofilnych kusakowatych. U larw Paussini trzeci segment czułków jest szczeciniasty, a trzy ostatnie segmenty odwłoka – przekształcone w płytkę końcową. Posiadają urogomfy, czyli parzyste wyrostki grzbietowe odchodzące od tylnej krawędzi dziewiątego tergitu.
Adaptacje do myrmekofilii Film pokazujący interakcję Paussus favieri z robotnicą Pheidole pallidula. Mrówka zlizuje wydzielinę z zakończeń i tylnej powierzchni czułków chrząszcza|thumb Paussini mają wyspecjalizowane komórki gruczołowe, wydzielające substancję zlizywaną przez mrówki i działającą na nie uspokajająco. Grupy jednokomórkowych gruczołów występują na powierzchni czułków, głowy, przedplecza, i na czubku odwłoka. U wielu wyspecjalizowanych Paussini obecny jest, obok narządów czułkowych, parzysty gruczoł na szczycie głowy (vertex). Podobny narząd opisano u chrząszczy Cremastocheilus, u których również podejrzewa się, że gra istotną rolę w relacji owada z gospodarzami.
Ciało chrząszczy należących do symfili pokrywają włoski (trichomy), ułożone w kępki. Ich funkcję stanowi prawdopodobnie utrzymywanie kropli wydzieliny gruczołów na powierzchni ciała owada, oraz ochrona przed mrówkami, które opiekując się chrząszczem gryzą i pociągają odstające części intruza.
Dojrzałe osobniki Paussini przypuszczalnie wykorzystują sygnały zapachowe mrówek, by trafić do kolonii.
Biogeografia Paussinae występują na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy; największa różnorodność gatunków Paussinae występuje w krainie paleotropikalnej. Metriini są nearktyczne, natomiast niektóre gatunki Ozaenini, Protopaussini i Paussini swoim zasięgiem docierają do najbardziej na południe położonych części Nearktyki i Palearktyki. W Europie w obszarze śródziemnomorskim notowano dwa gatunki: Paussus (Cochliopaussus) turcicus i Paussus (Edaphopaussus) favieri. Wydaje się, że czynnik decydujący o rozmieszczeniu to przede wszystkim klimat, a nie rozmieszczenie gatunków mrówek-gospodarzy; zasięg występowania Paussus favieri w południowej Francji jest przesunięty na południe względem zakresu występowania głównego gatunku jego mrówek-gospodarzy.
Ekologia Chrząszcze Metriini i Ozaenini przebywają pod kamieniami, pniami drzew, w spróchniałym drewnie i w ściółce. Paussini natomiast znajdywane są w podziemnych mrowiskach, rzadko poza nimi. Mrowiska należą do mrówek z podrodzin Myrmicinae i Formicinae, rzadko Dolichoderinae, Ponerinae i Ectatomminae. Pojedyncze doniesienie o występowaniu chrząszczy w termitierach było prawdopodobnie incydentalne; przyjmuje się zgodnie, że Paussinae nie pasożytują na termitach. Entomolodzy łapią te owady na światło, aczkolwiek rzadko udaje się wówczas (z niejasnych przyczyn) złapać samice. W inne pułapki stosowane przez entomologów Paussinae łowią się rzadko, natomiast łapane w ten sposób Paussinae należą do gatunków rzadko łowionych na światło. Przyczyny, dla których Paussinae opuszczają mrowiska, nie są jasne, przypuszczalnie chrząszcze te reagują na zmiany wilgotności, temperatury i długości dnia, bezpośrednio lub pośrednio (te same czynniki wpływają na mrówki).
Aktywność Paussinae zależy od pory roku. Nearktyczne Metriini występujące w Kalifornii są aktywne od wiosny do lataLarochelle A, Larivière M-C. A natural history of the ground-beetles (Coleoptera: Carabidae) of America North of Mexico. Pensoft Publishers, Sofia, Moscow (2003) Cytat za: Geiselhardt et al., 2007. Żyjące w strefie podzwrotnikowej, myrmekofilne Paussinae obserwuje się poza mrowiskami głównie w porze deszczowej, bardzo rzadko w porze suchej. Tropikalne gatunki obserwuje się przez cały rok, ale z wahaniami liczebności. W cyklu dobowym aktywność jest największa o zmierzchu i nad rankiem, chociaż niektóre gatunki są aktywne za dnia.
Larwy wszystkich Paussini oraz Physeina żyją w mrowiskach.
Klasyczny podział Wassmana myrmekofilnych organizmów na synechtry, synojki, symfile i prawdziwe pasożyty uznawany jest obecnie za przestarzały i niewystarczający do określenia interakcji między myrmekofilami a mrówkami. Relacje chrząszczy z koloniami mrówek obecnie określa się jako należące do szerokiego spektrum między mutualizmem a pasożytnictwem. Większość Paussinae polując na robotnice i larwy osłabia całą kolonię. Co prawda wytwarzają substancję atrakcyjną dla mrówek, co Wasmann uznawał za rekompensujące straty poniesione przez kolonię, jednak Escherich i większość współczesnych autorów nie podziela tego punktu widzenia.
Pobieranie pokarmu Obserwowano jedynie dorosłe chrząszcze Paussini podczas pobierania pokarmu. Nie pożerają one całej zdobyczy, ale nakłuwają oskórek mrówki żuwaczkami i wysysają zawartość ciała. Wbite w mrówkę żuwaczki pozostają podczas pobierania pokarmu bez ruchu, głaszczki żuchwowe i wargowe przylegają do ciała ofiary. Zaatakowana mrówka nigdy nie reaguje agresją; po uwolnieniu przez chrząszcza pozostaje w jego pobliżu i umiera w przeciągu kilku następnych dni.
Przypuszczalnie taki sam mechanizm pobierania pokarmu występuje u Protopaussini. Chrząszcze żywią się też larwami i jajami mrówek. Nigdy nie odżywiają się zbieranymi przez mrówki zapasami ani odpadkami w mrowisku, nie opisywano też u tych gatunków korzystania z pokarmu wymienianego przez mrówki podczas trofalaksji.
Systematyka thumb|Metrius contractus thumb|Heteropaussus hastatus thumb|Cerapterus pilipennis thumb|Protopaussus sp thumb|Platyrhopalopsis mellyi Pseudozaena opaca|thumb Systematyka za Geiselhardt i in. (2007): Rodzina: Carabidae Latreille, 1802 Podrodzina: Paussinae Latreille, 1807 Plemię: Metriini LeConte, 1853 Rodzaj: Metrius Eschscholtz, 1829 Plemię: Paussini Latreille, 1807 Podplemię: Arthropterina Nagel, 1987 Megalopaussus Lea, 1906 Arthropterus MacLeay, 1838 Podplemię: Heteropaussina Janssens, 1953 Heteropaussus Thomson, 1860 Podplemię: Cerapterina Billberg, 1820 Cerapterus Swederus, 1788 Mesarthropterus Wasmann, 1926 Podplemię: Pentaplatarthrina Jeannel, 1946 Hexaplatarthus Jeannel, 1955 Hyperpentarthrus H. Kolbe, 1927 Pentaplatarthus Westwood, 1833 Podplemię: Homopterina Wasmann, 1920 Homopterus Westwood, 1838 Podplemię: Platyrhopalina Jeannel, 1946 Lebioderus Westwood, 1838 Euplatyrhopalus Desneux, 1905 Stenorhopalus Wasmann, 1918 Platyrhopalus Westwood, 1838 Platyrhopalopsis Desneux, 1905 Podplemię: Ceratoderina Darlington, 1950 Ceratoderus Westwood, 1841 Melanospilus Westwood 1845 Paussomorphus Raffray, 1885 Podplemię: Paussina Latreille, 1807 Leleupaussus Luna de Carvalho, 1962 Paussus Linné, 1775 sensu lato, cf. Nagel 2003 Granulopaussus H. Kolbe, 1938 Hylotorus Dalman, 1823 Podplemię: Carabidomemnina Wasmann, 1928 †Balticarthropterus Nagel, 1987 †Succinarthropterus H. Kolbe, 1926 (incl. Arthropterillus Wasmann, 1926 †Arthropterites Wasmann, 1925 †Protocerapterus Wasmann, 1926 †Cerapterites Wasmann, 1925 Carabidomemnus H. Kolbe, 1924 Eohomopterus Wasmann, 1919 incertae sedis, przypuszczalnie Carabidomemnina Wasmann, 1928 †Eopaussus Wasmann, 1926 †Pleurarthropterus Wasmann, 1927 †Acmarthropterus Wasmann, 1929 Plemię: Ozaenini Hope, 1838