thumb|200px|John William Waterhouse (1849–1917); The Soul of the Rose or My Sweet Rose (1908)Wrażenia węchowe szybciej od innych wrażeń zmysłowych wywołują emocje i są na dłużej utrwalane w pamięci thumb|200px|Węch owadów umożliwia im zdobywanie pożywienia lub odnalezienie partnera. Dowodem jego roli są rozbudowane anteny, wychwytujące cząsteczki odorantów

Kodowanie zapachu, kodowanie informacji o bodźcach węchowych – jedno z pojęć określających zasady działania węchu, który jest częścią układu nerwowego, odpowiedzialną za procesy poznawcze związane z percepcją zapachu, jego rozpoznawaniem oraz kształtowaniem negatywnych lub pozytywnych emocji.

Węch odbiera i przetwarza bodźce chemiczne, jakimi są cząsteczki niektórych związków chemicznych (odorantów), obecne w powietrzu. Drugim z chemicznych zmysłów człowieka jest smak, niemal nierozłącznie związany z węchem (oba rodzaje wrażeń są odbierane równocześnie). O ile wiedza na temat wzroku, słuchu, smaku i innych zmysłów jest bogata od dawna, to zasady działania węchu długo pozostawały zagadkowe. Prawdopodobnie było to spowodowane ich większą złożonością, wynikającą z najdłuższej historii ewolucji tego sposobu „obserwacji” otoczenia przez organizmy żywe.

Sytuacja zmieniła się dopiero w końcu XX wieku, dzięki postępowi wiedzy na pograniczu nauk ścisłych i przyrodniczych, tj. biochemia, biofizyka, elektrofizjologia, dzięki rozwojowi genetyki i inżynierii genetycznej. Wykazano (na podstawie badań nabłonka węchowego myszy), że liczne węchowe białka receptorowe – receptory węchowe – należą do dużej grupy receptorów GPCR, oraz opisano „system węchowy” – sposób interpretacji w mózgu wzorów pobudzenia nabłonka węchowego (Linda B. Buck i Richard Axel, Nagroda Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny, rok 2004). Na podstawie baz danych, zgromadzonych w ramach „Projektu poznania ludzkiego genomu” (Human Genome Project, HGP), stwierdzono, że nadrodzina receptorów węchowych (Olfactory Receptors, OR) jest największą rodziną w genomie. Białka te są kodowane przez ponad 2% z ok. 30 tys. wszystkich genów.

W błonie komórkowej receptorowych neuronów nabłonka węchowego człowieka występuje ponad 300 takich białek. Liczba receptorów różnych bodźców chemicznych jest więc wielokrotnie większa od liczby receptorów innych bodźców, na przykład ponad sto razy większa od liczby różnych czopków siatkówki oka – receptorów promieniowania widzialnego. Obserwację barwnych obrazów umożliwiają tylko trzy rodzaje rodopsyny, reagujące na trzy podstawowe barwy.

Jedna komórka węchowa (receptor) człowieka i innych ssaków zawiera tylko jeden OR. Powstająca pod wpływem odorantów mozaika pobudzeń różnych receptorów, rozsianych na powierzchni nabłonka, znajduje odbicie w opuszce węchowej. W jej kłębuszkach grupują się aksony neuronów wyposażonych w taki sam OR. Jest to pierwszy etap identyfikacji chemicznego bodźca, jakim jest odorant (związek chemiczny lub mieszanina związków). Rozkład pobudzeń w opuszce (neurony II rzędu) jest zależny od struktury cząsteczek odorantów i stężeń tych związków.

Z opuszki droga węchowa prowadzi sygnał do kory zakrętu hipokampa, w której znajduje się pole węchowe (ośrodek węchu). Hipokamp jest częścią atawistycznego układu limbicznego (kiedyś kojarzonego wyłącznie z węchem), który uczestniczy w kształtowaniu stanów emocjonalnych, np. strachu, lęku, przyjemności, głodu. Bierze też udział w procesie zapamiętywania i wpływa na procesy wegetatywne (np. choroby psychosomatyczne, zaburzenia somatoformiczne).

Podstawy badań węchu Badania poprzedzające wyjaśnienie kodu węchowego thumb|200px|Model błony komórkowej (dwuwarstwa lipidowa) zbudowanej z fosfatydylocholiny thumb|200px|Białka błonowe: (1) transmembranowe,

(2) monowarstwy zewnętrznej,

(3) monowarstwy wewnętrznej,

(4) wewnętrzne,

peryferyjne (niebieskie) thumb|200px|Komórka nerwowa i synapsa

Mechanizm działania zmysłu węchu budził zainteresowanie od wieków. Wśród tych naukowców, którzy przyczynili się do rozwoju tej dyscypliny nauki, są wymieniani np. Karol Linneusz (1707–1778), Hendrik Zwaardemaker (1857–1930), Robert H. Wright (1906–1985), John E. Amoore (1930–1998) i Luca Turin (ur. 1953). Przełomowe znaczenie miały badania dotyczące budowy i funkcji błony komórkowej. Pierwsze takie modele opisano w pierwszej połowie XX w., np. model dwuwarstwy lipidowej (Gortel i Grendel, 1925) lub błony trójwarstwowej z warstwą białkową (Dowson i Danieli, 1935). W ostatnich dziesięcioleciach XX w. i na początku wieku XXI osiągnięto ogromne postępy w tym zakresie, dzięki zaangażowaniu specjalistów z różnych dyscyplin, np. biologii, mikrobiologii i biologii molekularnej, fizyki i biofizyki, chemii i biochemii, medycyny i fizjologii.

Model dynamicznej płynnej mozaiki został opublikowany przez Singera i Nicolsona w roku 1972. Do osiągnięcia współczesnego poziomu wiedzy na temat funkcji białek błonowych w procesach percepcji sygnałów chemicznych przyczyniły się w szczególnie dużym stopniu prace wyróżnione Nagrodą Nobla.

W dziedzinie fizjologii lub medycyny wyróżniono np. odkrycia: enzymów restrykcyjnych i ich zastosowanie w genetyce molekularnej (Werner Arber, Daniel Nathans, Hamilton Othanel Smith; 1978) ruchomych elementów genetycznych (Barbara McClintock, 1983) dotyczące funkcji pojedynczych kanałów jonowych w komórkach (Erwin Neher; 1991) dotyczące fosforylacji białek, jako biologicznego mechanizmu regulatorowego (Bert Sakmann, Edmond H. Fischer, Edwin G. Krebs; 1992) genów nieciągłych (Richard J. Roberts, Phillip A. Sharp; 1993) białek G i roli tych białek w przekazywaniu sygnału w komórkach (Alfred G. Gilman, Martin Rodbell; 1994) że białka są wyposażone w sekwencje sygnalne, które zawiadują ich transportem i lokalizacją komórkową (Günter Blobel; 1999) dotyczące przekazywania sygnału w układzie nerwowym (Arvid Carlsson, Paul Greengard, Eric R. Kandel; 2000)

Nagrody Nobla w dziedzinie chemii dotyczące tego samego obszaru wiedzy otrzymali na przykład: w roku 2002 – Kurt Wüthrich, John B. Fenn, Kōichi Tanaka za badania przestrzennych struktur biopolimerów (np. białek) metodą spektrometrii mas w roku 2003 – Peter Agre, Roderick MacKinnon za badania kanałów w błonach komórkowych w roku 2006 – Roger Kornberg za badania molekularnego mechanizmu transkrypcji w komórkach eukariotycznych w roku 2008 – Osamu Shimomura, Martin Chalfie, Roger Y. Tsien za odkrycie i badania białka o zielonej fluorescencji

Nagroda Nobla za odkrycia związane z receptorami węchowymi i z organizacją układu węchowego została przyznana w roku 2004 dwojgu amerykańskim naukowcom: Lindzie B. Buck i Richardowi Axelowi.

Elementy ewolucji zmysłów Zgodnie z definicją życia, które ma ponad 3 mld lat historii, ostatni uniwersalny wspólny przodek wszystkich organizmów dysponował błoną komórkową, która była zdolna odbierać sygnały chemiczne. Były one wówczas jedynym źródłem ważnych dla życia informacji. W toku ewolucji powstały organizmy wielokomórkowe i tkanki, m.in. tkanka nerwowa, składająca się z pobudliwych komórek nerwowych.

W wyniku ewolucyjnych przystosowań do środowiska doszło do wyodrębnienia się komórek o różnej morfologii, reagujących na bodźce różnego rodzaju (np. chemoreceptory, fotoreceptory, baroreceptory, termoreceptory). Niektóre z nich stopniowo grupowały się w różnych miejscach ciała, ulegając dalszej specjalizacji. Ewolucyjne doskonalenie struktur zawierających określone receptory doprowadziło do powstania takich narządów jak oko, nos czy ucho.

Współczesna klasyfikacja receptorów na podstawie kryterium lokalizacji wyróżnia: interoreceptory – odbierające bodźce wewnętrzne, np. z innych układów organizmu (odpowiedzialne m.in. za homeostazę) eksteroreceptory – odbierające bodźce zewnętrzne

Chemoreceptory uczestniczą w procesach odbierania sygnałów wewnętrznych (np. receptory adrenergiczne, muskarynowe, opioidowe) i zewnętrznych. U różnych gatunków zwierząt chemiczne eksteroreceptory są zlokalizowana na powierzchni ciała, na jej określonych fragmentach lub w wyspecjalizowanych narządach.

thumb|200px|Potencjał czynnościowy błony komórkowej neuronu;zobacz też: potencjał błonowy, potencjał spoczynkowy, bodziec, próg pobudliwości, depolaryzacja, repolaryzacja, hiperpolaryzacja

Odbierane z receptorów sygnały są analizowane w sieciach neuronów o różnej złożoności (zobacz np. ewolucja układu nerwowego, układ nerwowy rozproszony, układ nerwowy człowieka), ale działających na jednakowych zasadach przenoszenia i przekazywania impulsów.

Zasady przenoszenia i przekazywania impulsów nerwowych W każdym układzie nerwowym spolaryzowana błona neuronów charakteryzuje się określonym potencjałem oraz pobudliwością, polegającą na powstawaniu potencjału czynnościowego (lokalna depolaryzacja) po odebraniu nadprogowego bodźca przez błonowe białka receptorowe. Neuron (receptor) odzyskuje pobudliwość wskutek ponownej polaryzacji dzięki działaniu pomp sodowo-potasowych, które „tłoczą” jony wbrew gradientowi stężeń.

Receptory (neurony I rzędu) przekazują sygnał kolejnym neuronom (neuronom II rzędu) w synapsach. Procesy synaptyczne polegają na wysyłaniu do szczeliny synaptycznej chemicznych substancji przekaźnikowych (neurotransmiterów). Dla komórki postsynaptycznej są one wewnętrznymi chemicznymi sygnałami o obecności nadprogowego bodźca zewnętrznego.

W układzie nerwowym organizmów najbardziej złożonych, dysponujących centralnym układem nerwowym, przetwarzanie sygnałów zmysłowych odbywa się w specyficznych analizatorach wrażeń zmysłowych, np. wzrokowych, słuchowych, dotykowych.

Receptory GCPR thumb|200px|Schemat receptora błonowego z siedmioma domenami (helisami) transbłonowymi (7TM) thumb|200px|Schemat pobudzenia receptora OR przez cząsteczkę odoranta z uwolnieniem podjednostki α białka G

Chemoreceptory, czyli receptory reagujące na bodźce chemiczne (np. hormony, bodźce węchowe i smakowe) są najliczniejszą grupą receptorów błonowych. Ich struktura jest zakodowana w genach wszystkich organizmów żywych. Są to często białka posiadające siedem α-helikalnych fragmentów, przenikających przez błonę komórkową (7 domen transmembranowych, symbol 7TM). Należą do białek sprzężonych z białkiem G, oznaczanych symbolem GPCR (G Protein-Coupled Receptor).

Białko G jest zbudowane z trzech podjednostek: α, β i γ. Do podjednostki α przyłącza się guanozynodifosforan (GDP). Skutkiem pobudzenia chemoreceptora jest fosforylacja GDP. Powstający guanozynotrifosforan (GTP) jest uwalniany do cytoplazmy, gdzie uczestniczy w procesach otwierania kanałów jonowych w błonie neuronu (biochemiczna kaskada). Otwarcie kanałów umożliwia dyfuzję prostą jonów potasu z wnętrza na zewnątrz komórki i jonów sodu w przeciwnym kierunku, co powoduje depolaryzację jej błony. Powstający potencjał czynnościowy przemieszcza się wzdłuż neurytu do synapsy. Uwalnia tu do szczeliny synaptycznej neurotransmitery, które mogą wywołać potencjał czynnościowy w błonie sąsiedniego neuronu (neuron II rzędu).

Odkrycie rodziny OR thumb|200px|Schemat łańcuchowej reakcji polimerazy (PCR):1. Denaturacja w 96 °C2. Wiązanie starterów w 68 °C3. Synteza nici komplementarnej w 72 °C (P – polimeraza)

Linda B. Buck i Richard Axel otrzymali Nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii i medycyny w roku 2004 za odkrycia dokonane w wyniku badań rozpoczętych w roku 1985. Według L.B. Buck inspiracją jej badań była opublikowana w roku 1985 praca J. Pevsnera i współpracowników.