thumb|225px thumb|225px| Przezroczyste, zielone i czerwone filtry fotograficzne widziane („postrzegane”) przez cyfrowy aparat fotograficzny Postrzeganie barw – zdolność organizmu lub maszynyŚciślej – „maszyna” odróżnia nie barwy, które są wrażeniami wzrokowymi, lecz widma światła odbitego od obiektu, od którego ta barwa jest zależna. do rozróżniania przedmiotów oparta na wrażliwości na długość fali (lub częstotliwość) światła, które przedmioty te odbijają, emitują lub przepuszczają. Układ nerwowy rejestruje kolor poprzez porównanie odpowiedzi na światło kilku rodzajów czopków w oku. Czopki te są wrażliwe na różne długości światła widzialnego. Dla ludzi zakres światła widzialnego wynosi około 380–740 nm. Zazwyczaj istnieją 3 rodzaje czopków. Zakres widzialności oraz liczba rodzajów czopków różnią się w zależności od gatunku.

Czerwone jabłko wcale nie emituje czerwonego światła. Jabłko pochłania wszystkie fale świetlne o częstotliwości z wyjątkiem światła z pewnych zakresów częstotliwości łącznie postrzeganych przez nas jako kolor czerwony. Jabłko jest postrzegane jako czerwone tylko dlatego, że ludzkie oko potrafi rozróżniać różne długości fal. Zaletą koloru, który jest cechą tworzoną przez mózg, a nie właściwością rzeczy samych w sobie, jest lepsze rozróżnianie powierzchni. W niektórych dichromatycznych substancjach (np. olej z pestek dyni) odcień barwy zależy nie tylko od spektralnych właściwości substancji, ale również od jej stężenia, głębokości lub gęstościKreft S and Kreft M (2007) Physicochemical and physiological basis of dichromatic color, Naturwissenschaften 94, 935-939. On-line PDF.

Długość fali i detekcja barwy Isaac Newton odkrył nie tylko, że białe światło dzieli się na swoje kolory składowe, kiedy jest przepuszczane przez pryzmat, ale również, że jeśliby te grupy kolorowego światła przepuścić przez inny pryzmat i złączyć, tworzą one białą wiązkę. Charakterystycznymi kolorami są, od najniższej do najwyższej częstotliwości: czerwony, pomarańczowy, żółty, zielony, turkusowy, niebieski, fioletowy. Wystarczające różnice w częstotliwości dają początek różnicy w postrzeganej barwie; zauważalna różnica w długości fali waha się od ok. 1 nm w niebiesko-zielonej i żółtej długości fali, do 10 nm i więcej w czerwonej i niebieskiej. Chociaż oko może rozróżnić do kilkuset barw, kiedy te czyste spektralne kolory są ze sobą pomieszane lub rozrzedzone białym światłem, liczba rozróżnialnych nasyceń barwy może być dość wysoka.

Przy bardzo małym dostępie światła, widzenie jest skotopowe: światło jest wykrywane przez pręciki siatkówki. Pręciki są najbardziej wrażliwe na długości fal bliskie 500 nm i grają niewielką, jeżeli w ogóle, rolę w widzeniu barwnym. W jaśniejszym świetle, takim jak światło dzienne, widzenie jest fotopowe: światło jest wykrywane przez czopki, które są odpowiedzialne za widzenie barwne. Czopki są wrażliwe na duży zakres długości fal, ale najbardziej na długość fal bliską 555 nm. Pomiędzy tymi zakresami, w grę wchodzi widzenie mezopowe, w którym i pręciki, i czopki wysyłają sygnały do komórek zwojowych siatkówki. Zmiana percepcji barwy w świetle słabym do percepcji w świetle dziennym daje początek różnicom znanym jako zjawisko Purkiniego.

Wrażenie „bieli” jest tworzone przez całe spektrum światła widzialnego lub przez mieszanie kolorów tylko kilku długości fal, takich jak czerwony, zielony i niebieski lub przez mieszanie par barw dopełniających, takich jak niebieski i żółty"Eye, human." Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD, 2009..

Fizjologia percepcji barwy thumb|287px|Znormalizowanie spektra odpowiedzi ludzkich czopków typu S, M, i L na widmową monochromatyczną stymulację, z długościami fal podanymi w nanometrach.

thumb|287px|Te same wykresy, co powyżej, zaprezentowane jako pojedyncza krzywa (znormalizowana odpowiedź czopków) w trzech wymiarach thumb|287px|Pojedynczy diagram wrażliwości ludzkiego oka na kolor.

Percepcja barw osiągana jest u ssaków przez receptory barwy zawierające pigmenty o różnej czułości spektralnej. U większości małp wąskonosych (ssaków naczelnych blisko spokrewnionych z ludźmi) występują 3 rodzaje receptorów barwy (znanych jako czopki), z czego wynika trichromatyczne widzenie barwne. Te naczelne, podobnie jak ludzie, znane są jako trichromatycy. Wiele innych naczelnych i innych ssaków jest dichromatykami oraz wiele innych ssaków ma bardzo małe lub zerowe widzenie barwne. Trichromatyczne ssaki są rzadkością, ponieważ większość ssaków posiada w siatkówkach tylko pręciki lub ma siatkówki zdominowane pręcikami.

Zazwyczaj czopki są uporządkowane według długości fal przypadających na piki ich czułości spektralnej: krótkie (S), średnie (M) i długie (L) rodzaje czopków, nazywane czasem czopkami niebieskimi, zielonymi i czerwonymi. Chociaż czopki typu L często utożsamia się z czerwonymi receptorami, mikrospektrofotometria pokazała, że ich pik czułości znajduje się w zielono-żółtym rejonie widma absorpcyjnego. Podobnie czopki typu S i M nie odpowiadają bezpośrednio barwie niebieskiej i barwie zielonej rejonu spektrum, choć często są jako takie obrazowane. Ważne jest by zauważyć, że model przestrzeni barw RGB jest zaledwie dogodnym sposobem przedstawienia kolorów i nie jest bezpośrednio oparty na rodzajach czopków w ludzkim oku.

Odpowiedź ludzkich receptorów koloru różni się nawet pośród osób z ‘normalnym’ widzeniem barwnym; u pozostałych gatunków ta polimorficzna wariacja jest nawet większa i równie dobrze może być cechą adaptacyjną.

Teorie widzenia barwnego Dwoma komplementarnymi teoriami na temat widzenia barwnego są teoria trichromatyczna i teoria przetwarzania przeciwstawnego. Teoria trichromatyczna lub teoria Younga-Helmholtza, zaproponowana w XIX w. przez Thomasa Younga i Hermanna von Helmholtza mówi, że trzy rodzaje czopków w siatkówce są preferencyjnie czułe na niebieski, zielony i czerwony. Ewald Hering zaproponował teorię przetwarzania przeciwstawnego w 1872 roku. Twierdzi w niej, że układ wizualny interpretuje kolor w sposób antagonistyczny: czerwony – zielony, niebieski – żółty, czarny – biały. Dziś wiemy już, że obie teorie są poprawne, opisują jedynie różne etapy fizjologii widzeniaAli, M.A. & Klyne, M.A. (1985), s.168.

Czopki w ludzkim oku Typ czopków Nazwa Zakres Maksimum długości faliS β 400–500 nm 420–440 nmM γ 450–630 nm 534–555 nmL ρ 500–700 nm 564–580 nm Zakres długości fal światła pobudza każdy rodzaj receptorów w innym stopniu. Na przykład, żółtawo-zielone światło stymuluje jednakowo silnie czopki typu L i M, natomiast słabo stymuluje czopki typu S. Z drugiej strony, czerwone światło stymuluje czopki typu L dużo silniej niż czopki typu M, praktycznie nie pobudzając czopków typu S; niebiesko-zielone światło stymuluje czopki typu M silniej niż czopki typu L, a czopki typu S jeszcze silniej, jest również najsilniejszym stymulantem dla pręcików; niebieskie światło pobudza czopki typu S dużo silniej niż czerwone lub zielone światło, ale czopki typu L i M dużo słabiej. Mózg łączy w sobie informacje ze wszystkich receptorów, co daje początek różnemu postrzeganiu różnych długości fal światła.

Opsyny (fotopigmenty) obecne w czopkach typu L i M są zakodowane na chromosomie X; ich defektywne zakodowanie prowadzi do dwóch najbardziej powszechnych przypadków ślepoty barw. Gen OPN1LW, który odpowiada za opsynę obecną w czopkach typu L, jest wysoce polimorficzny (ostatnie badania przeprowadzone przez Verrelliego i Tishkoffa zanotowało 85 odmian w grupie 236 mężczyzn). 2%-3% kobiet posiada dodatkowy rodzaj receptora koloru - czwarty rodzaj czopka, który często jest podobny do czopka odpowiadającego za odbiór koloru czerwonego, przez to nie wszystkie kobiety z tą mutacją mają zmienioną percepcję kolorów (widzą tak, jak ludzie posiadający trzy czopki). Dzieje się tak ze względu na to, że kobiety mają inne allele genu kodującego opsynę typu L na każdym chromosomie X. Inaktywacja chromosomu X oznacza, że następuje ekspresja tylko jednej opsyny w każdym czopku, dlatego też niektóre kobiety wykazują stopień widzenia tetrachromatycznegoRoth, Mark (2006). "Some women may see 100 million colors, thanks to their genes" Post-Gazette.com. Wariacje w genie OPN1MW kodującym opsynę, której ekspresja następuje w czopkach typu M, wydają się rzadkie, a zaobserwowane odmiany nie wywierają żadnego efektu na czułość spektralną.

Inne zwierzęta Wiele bezkręgowców posiada zdolność widzenia koloru. Pszczoły i trzmiele widzą w trzech barwach, są nieczułe na podczerwień, ale są wrażliwe na ultrafiolet. Motyle Papilio posiadają sześć typów fotoreceptorów i mogą widzieć pentachromatycznie. Najbardziej kompleksowy system widzenia kolorów w królestwie zwierząt można znaleźć u ustonogich z 12 różnymi typami widmowych receptorów działających jak wiele dwubarwnych jednostek.

U kręgowców, takich jak tropikalne ryby i ptaki występują bardziej złożone systemy widzenia kolorów niż u ludzi. Tetrachromatyczność osiągana jest często przez aż cztery rodzaje czopków, w zależności od gatunku. Prawdopodobnie gołębie są pentachromatyczne. Gady i płazy posiadają również cztery typy czopków (czasami nawet pięć), a prawdopodobnie widzą co najmniej taką samą liczbę kolorów co ludzie, a może i więcej. Ponadto, niektóre nocne gekony mają możliwość zobaczyć kolor w słabym świetlename="GeckoNocturnalVision">.

Podczas ewolucji ssaków niektóre segmenty widzenia kolorów zostały utracone, a następnie przez kilka gatunków naczelnych, odzyskane przez duplikację genu. Łożyskowce ssaki inne niż naczelne (np. psy, koty, zwierzęta gospodarskie) mają zazwyczaj mniej skuteczne dwa receptory (powodujące dwubarwność) - systemy postrzegania kolorów, które wyróżniają niebieski, zielony i żółty, ale nie potrafią odróżnić czerwieni. Widzenie czerwonego jest szczególnie ważne dla ssaków naczelnych, ponieważ potrzebne jest ono do identyfikacji owoców, a także nowo kiełkujących liści, które są bardziej pożywne.

Małpy Starego Świata widzą podobnie do ludzi. Małpy Nowego Świata mogą osiągać wrażliwość na kolor na tym samym poziomie, ale nie zawsze: u większości gatunków, samce są dichromatyczni, a około 60% samic jest trichromatycnych, ale małpy nocne mają czopki tylko monochromatyczne. Ponadto obie płci wyjców są trichromatyczneJacobs, G. H., & Deegan, J. F. (2001). Photopigments and color vision in New World monkeys from the family Atelidae. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 268, 695-702.Jacobs, G. H., Deegan, J. F., Neitz, J., Crognale, M. A., & Neitz, (1993). Photopigments and color vision in the nocturnal monkey, Aotus. Vision Research, 33, 1773-1783Mollon, J. D., Bowmaker, J. K., & Jacobs, G. H. (1984). Variations of color vision in a New World primate can be explained by polymorphism of retinal photopigments. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 222, 373-399.Sternberg, Robert J. (2006): Cognitive Psychology. 4th Ed. Thomson Wadsworth.. Różnice czułości pomiędzy wizjami samców i samic w jednym gatunku są spowodowane obecnością genów żółto-zielono wrażliwych opsyn - białek (które odpowiadają za zdolność do rozróżniania barwy czerwonej) znajdujących się na chromosomie X płciowym. Kilka torbaczy, takich jak Sminthopsis crassicaudata, ma zdolność trójbarwnego widzenia kolorów. Ssaki morskie przystosowane do widzenia w warunkach niedoświetlenia mają tylko jeden typ czopków i, co się z tym wiąże, są monochromatyczne.

Ewolucja

Bezkręgowce: widzenie kolorów u bezkręgowców wymaga kilku rodzajów opsyn z różnymi maksimami absorbancji. U przodków szczękoczułkowców i Tetraconata występowały co najmniej trzy rodzaje opsyn; obydwie te grupy posiadają dziś zdolność widzenia w kolorach.