mały|Okazy z rzeki Kirsna na Warmii mały|Okazy z rzeki Porma w Hiszpanii Hildenbrandia rzeczna (Riverina rivularis) – gatunek słodkowodnego krasnorostu. Do 2024 r. opisywana jako Hildenbrandia rivularis, wcześniej także w innych wariantach ortograficznych, zwłaszcza Hildenbrandtia rivularis. Tworzy czerwone, skorupiaste plechy na kamieniach zanurzonych w wodzie, zwykle strumieni i rzek, rzadziej w jeziorach i wysłodzonych częściach mórz. Występuje na rozproszonych stanowiskach na prawie wszystkich kontynentach. Gatunek dawniej uważany był za wskaźnik wód czystych lub o nieznacznym zanieczyszczeniu. Cykl życiowy tego gatunku opisany został przez polskiego hydrobiologa – Karola Starmacha.
Budowa Pokrój Plecha w postaci płaskiej skorupy ściśle przylegającej do skalnego podłoża, co sprawia, że wygląda jak nalot. Rozrasta się promieniście, przybierając okrągławy, plackowaty kształt. Zbudowana z komórek ułożonych w ciasno ze sobą zrośniętych pionowych rzędach, słabo rozgałęziających się. Do podłoża przylega dolna warstwa plechy, nie tworząc chwytników. Górna warstwa plechy gładka. Nici plechy wegetatywnej silnie zlepione, z trudem dające się rozdzielić. Na brzegach plechy mogą tworzyć formy podobne do szantransji. Barwa krwistoczerwona (od różu po bordo), zimą z brązowawym odcieniem. Wzrost w górę, czyli na grubość, jest ograniczony, przez co nie da się wyróżnić warstw przyrostów rocznych.
W porównaniu z innymi słodkowodnymi krasnorostami wykazuje dość małą zmienność fenologiczną, natomiast w zależności od warunków sezonowych zmieniają się jej parametry ekofizjologiczne czy intensywność rozmnażania.
Anatomia Cechy anatomiczne są dość zmienne. Początkowo sądzono, że jest to zmienność geograficzna, ale w rzeczywistości taka sama zmienność występuje wewnątrz lokalnych populacji. Komórki w przybliżeniu cylindryczno-kuliste. W komórkach pojedyncze chloroplasty. Komórki w różnych częściach plechy mają niejednakowe rozmiary, różniące się nawet dwukrotnie, zwłaszcza w przypadku rozgałęziania się. Średni ich rozmiar to 8,4 × 8,6 μm, przeciętna długość nici to 38,4 μm, a przeciętna grubość warstwy podstawowej to 5,5 μm w przypadku typowej formy, podczas gdy u odmiany wyróżniającej się nieco ciemniejszą barwą – Hildenbrandia rivularis var. drescheri Lingelsh. 1922 – te rozmiary to odpowiednio: 6,0 × 6,4 μm, 52,8 μm, 9,2 μm. Mimo tych różnic badania molekularne jednak nie wykazują odrębności tej odmiany, a okazy zaliczane do gatunku Riverina (dawniej Hildenbrandia) rivularis (przynajmniej te pochodzące z Europy i Wysp Kanaryjskich) wykazują stosunkowo małą zmienność genetyczną w porównaniu z innymi, tradycyjnie wyróżnianymi, gatunkami tej rodziny. Mimo żywoczerwonego koloru całej plechy, pojedyncze komórki mogą wpadać w kolor jasnozielony.
Gatunki podobne Najbardziej podobnym gatunkiem jest inny słodkowodny przedstawiciel rodzaju – . Zakres wymiarów anatomicznych tych dwóch gatunków nakłada się, jednak średnio komórki R. angolensis są mniejsze. Podobny zakres rozmiarów komórek ma również słodkowodna . Jej kolonie mają charakter skorupiastej maty i są ceglastoczerwone, podczas gdy kolonie R. rivularis tworzą skorupiasty, żywoczerwony biofilm. Czasem plechy obu gatunków mogą być bardzo do siebie podobne.
Może być mylona z innymi glonami tworzącymi na kamieniach skorupiaste plechy, np. brunatnicą Heribaudiella fluviatilis. W wodach słonych, w tym w całym Bałtyku, z reguły jej wikariantami są gatunki hildenbrandii (zwłaszcza ), choć może z nimi współwystępować w wysłodzonej Zatoce Botnickiej.
Rozmnażanie Wyjaśnienie cyklu życiowego hildenbrandii rzecznej jest uznawane za jedno z najważniejszych odkryć Karola Starmacha.
W czasie gdy gatunki z rodzaju Riverina uznawano za słodkowodnych przedstawicieli rodzaju Hildenbrandia, wyróżniało je to, że nie wytwarzają tetraspor i rozmnażają się wyłącznie bezpłciowo. Karol Starmach postawił hipotezę, że narządami homologicznymi do tetrasporangiów innych hildenbrandii są jej rozmnóżki, ale nie udało się jej potwierdzić. Również nie udało się potwierdzić występowania prawdziwych tetrasporangiów i wytwarzania tetraspor raportowanego w latach 50. XX w.
Zgodnie z obserwacjami Starmacha z końca lat 20. XX w. na wierzchniej stronie plechy hildenbrandii rzecznej pojawiają się jasne plamki, które następnie rozrastają się w guzki i brodawki pokryte warstwą śluzu. Przez kilkadziesiąt lat fykolodzy nie znali ich funkcji. Stawiano tezy, że mogą to być plemnie lub lęgnie z włostkami. Na przełomie lat 40.i 50. Starmach przeprowadził obserwacje i eksperymenty z udziałem tych tworów, udowadniając, że są one rozmnóżkami. Rozmnóżki składają się z położonych obok siebie krótkich (zwykle ośmiokomórkowych) nici zauważalnie grubszych od nici plechy macierzystej (5-12 μm) i stosunkowo łatwo dających się rozdzielić. W czasie wzrostu ich komórki wypełniają się skrobią, kosztem przestrzeni zajmowanej przez chloroplasty i pęcznieją. Ich zewnętrze śluzowacieje. Ze względu na upakowanie nici plechy macierzystej pęcznienie powoduje wzrost i wypychanie nici na zewnątrz plechy. Dojrzałe rozmnóżki są guzkami o średnicy dochodzącej do 1 mm. Organy te występują na plesze cały rok, ale najintensywniej powstają i rozwijają się w miesiącach ciepłych, często przy niskim stanie wód, kiedy kamienie z plechami mogą wystawać nad wodę. Rozmnóżki odrywają się, pozostawiając niewielkie zagłębienie w plesze, i są unoszone przez nurt. Po zetknięciu z podłożem osiadają na nich, przyklejają przy pomocy śluzu i po dwóch dniach tworzą chwytniki wyrastające z kilku nasadowych komórek. Chwytniki nie zawierają chloroplastów. W sprzyjających warunkach po kilku lub kilkunastu dniach niektóre chwytniki rozgałęziają się, a na ich szczytach powstają nowe komórki zawierające chloroplasty i dające początek nowym plechom. W niesprzyjających warunkach, np. zimą, proces ten trwa kilka tygodni. Po kolejnych kilku dniach komórki rozmnóżek obumierają, podobnie jak starsze części chwytników, a nowo powstałe plechy rozrastają się promieniście na podłożu. Rozwój nowych skorupiastych plech wymaga zetknięcia szczytowej komórki chwytnika z twardym podłożem, podczas gdy na miękkim podłożu tworzą się nici nieformujące typowej plechy. W takim przypadku rzadko może pojawić się forma przypominająca szantransję, która z czasem może przekształcić się w typową plechę.
Rozmnóżki i fragmenty plechy z reguły spływają z prądem, a w górę rzeki przenoszone są prawdopodobnie przez zwierzęta, np. pijawki czy larwy ochotkowatych.
Rozmnażanie przez fragmentację plechy, czyli regeneracja nowej plechy z kawałka starej plechy niebędącego rozmnóżką również występuje, ale w warunkach naturalnych jest rzadsze. W takim przypadku nie powstają chwytniki ani formy nitkowate przypominające szantransję.
Kolejną stosunkowo rzadką formą rozmnażania wegetatywnego jest tworzenie nici o charakterze rozłogów, na których końcach powstają nowe plechy. Rozłogi te bywały opisywane jako Chantransia hildenbrandtiae.
Ekologia i występowanie Rozmieszczenie Gatunek słodkowodny, choć występuje też w najbardziej wysłodzonym akwenie Morza Bałtyckiego – Zatoce Botnickiej i jej okolicach (Morze Archipelagowe). Stwierdzono jej występowanie w prawie całej Europie, łącznie z Kaukazem, w basenie Morza Karaibskiego, wschodniej Azji, Kotlinie Konga, wschodniej Australii i Nowej Zelandii. Stwierdzenia w Ameryce Północnej mogą w rzeczywistości dotyczyć Riverina angolensis.
W niektórych XX-wiecznych źródłach bywał określany gatunkiem w Polsce pospolitym, zwłaszcza na północy i w Karpatach. Według innych badań w Polsce występuje na rozproszonych stanowiskach – głównie na Pomorzu, rzadziej w Beskidach, a w centralnej Polsce do XXI w. był prawie niespotykany. Od tego czasu odnotowywane są kolejne stanowiska, w związku z czym znaleźć go można w prawie każdej części Polski. W XXI w. poza częściami północną, zachodnią i górską Polski, stwierdzany był w pojedynczych miejscach. W tym okresie nastąpił kilkukrotny wzrost liczby jego znanych stanowisk, przy jednoczesnym zaniku górskich stanowisk historycznych.
Autekologia Litofit (epilit), składnik fitobentosu. Ma dość szeroką tolerancję ekologiczną, choć preferuje wartko płynące rzeki o stosunkowo czystej wodzie. Preferuje miejsca zacienione, jednak występuje także w miejscach nasłonecznionych. Skorupiasty kształt plechy sprawia, że mieści się ona w warstwie granicznej, gdzie prąd oddziałuje słabiej. Hildenbrandia częściej porasta części kamieni od strony natarcia prądu. Rośnie w wodach o różnej prędkości przepływu, średnio wynoszącej 32 cm/s, co pozwala na uznanie jej za reofila lub nawet . Mimo to spotykana jest też w wodach wolniej płynących, a także stojących. Dla osadzania się i rozwoju osobników hildenbrandii rzecznej kluczowe jest występowanie twardego, mineralnego podłoża. Stąd często występuje na progach skalnych, głazach, żwirze, ale również na sztucznych podłożach, jak infrastruktura młynów wodnych. Osadza się też na muszlach czy szkle. Wartki przepływ sprzyja samooczyszczaniu wody, zwłaszcza z zanieczyszczeń organicznych łatwo utleniających się, zatem hildenbrandia rzeczna jako wskaźnik saprobowości uważana jest za gatunek wskazujący wody czyste: katarobowe (ksenosaprobowe) i oligosaprobowe. Wobec nadmiaru biogenów jest nieco mniej wrażliwy, znosząc podwyższoną zawartość azotu, ale nie toleruje podwyższonej zawartości fosforu. Występuje w szerokim zakresie przewodności elektrolitycznej właściwej (będącej miarą rozpuszczonych substancji mineralnych). Występuje w wodach o odczynie od lekko kwaśnego do lekko zasadowego, choć częściej w zasadowych, toteż bywa określany jako alkalifil. Wiąże się to również z preferencją twardej wody. Mimo to porasta raczej kwaśne skały o małej zawartości wapnia, choć spotykana bywa też w kamieniołomach wapienia. W potokach alpejskich dominuje w wodach ciepłych w lecie – zarówno ubogich, jak i zasobnych w wapń. Gatunek eurytermiczny, ale preferujący ciepłe wody. Jest w stanie żyć w wodach o temperaturze poniżej 20°C, ale lepiej rozwija się powyżej tej wartości. Za optymalną uważa się pomiędzy 20°C a 25°C. W warunkach eksperymentalnych dobrze znosi nawet temperaturę 45°C.
Może występować też w wodach stojących. W takim środowisku preferuje miejsca zacienione, o dość silnym falowaniu. W Jeziorze Bodeńskim była stwierdzana na głębokości 8–45 m, a w Lago di Garda nawet do 90 m.
Bioindykacja Słodkowodne krasnorosty, w tym hildenbrandia rzeczna, uważane są za wskaźnik czystości wód. Wśród nich jednak jest uznawana za gatunek stosunkowo łatwo znoszący zanieczyszczenie. W niemieckich opracowaniach mieści się w kategoriach wskaźników dla wód żyznych: mezo-eutroficznych lub eu-politroficznych i β-mezosaprobowych, a więc średnio zanieczyszczonych. Jako wskaźnik trofii ma dość niską wagę, a jako wskaźnik saprobowości dość wysoką. W tych typach cieków, w których ma znaczenie wskaźnikowe, jest uznawana za gatunek fitobentosu nieokrzemkowego z kategorii B, czyli mniej wrażliwy, niż taksony wymagające najlepszych warunków środowiskowych. W Polsce brana jest pod uwagę przy wyznaczaniu Makrofitowego Indeksu Rzecznego, przyjmując wartości W=6 (oznaczającą preferencję wód mezotroficznych) i L=2 (oznaczającą przeciętny zakres tolerancji). W związku z szerszą niż dawniej uważano tolerancją ekologiczną, jej wartość bioindykacyjna jest podważana.
Interakcje międzygatunkowe i fitosocjologia Zajmowanie miejsc, w których trudno osiedlić się innym organizmom, pozwala unikać konkurencji, choć nisza ekologiczna może się nakładać z zajmowaną przez . Zdarza się, że osobniki tego gatunku zarastają osobniki hildenbrandii. Na podobnych siedliskach mogą występować także mchy, np. (Leptodictyum riparium), (Fontinalis antipyretica), (Hygroamblystegium tenax) czy (Rhynchostegium confertum) oraz porosty, np. (Verrucaria elaeomelaena) lub (Verrucaria rheitrophila). Stosunkowo często występuje w pobliżu stanowisk grążela żółtego, strzałki wodnej i rdestnicy kędzierzawej.