mały|Pędy kwitnące mały|Kwiat mały|Kwiat z boku mały|Otwarty owoc z nasionami mały|Nasiona Kąkol polny (Agrostemma githago L.) – gatunek rośliny z rodziny goździkowatych. Pochodzi z zachodniej i środkowej Azji, południowej Europy i północnej Afryki. Został szeroko rozprzestrzeniony wraz z uprawami zbóż, w których rośnie jako chwast. W przeszłości był pospolity, stwarzał problemy jako roślina trująca (powodował masowe zatrucia). Współcześnie staje się coraz rzadszy i wymaga ochrony dla zachowania. Bywa uprawiany jako roślina ozdobna. W przeszłości wykorzystywany był także w ziołolecznictwie ludowym i odgrywał pewną rolę w obrzędowości ludowej.
Rozmieszczenie geograficzne Roślina nie występuje współcześnie nigdzie w naturze, ale przypisuje się jej pochodzenie z basenu Morza Śródziemnego i Azji. Jako gatunek rodzimy kąkol podawany jest z północnej Afryki (od Libii po Maroko), zachodniej i środkowej Azji (od Bliskiego Wschodu po Syberię, zachodnie Chiny i Afganistan) oraz południowej Europy. Jeszcze w czasach prehistorycznych, w neolicie, gatunek wraz z uprawami zbóż rozprzestrzeniony został na północ do Europy Środkowej i Północnej. Następnie już w czasach historycznych trafił na Wyspy Kanaryjskie, do południowej Afryki, Ameryki Północnej i Południowej, Australii i Nowej Zelandii.
Morfologia Pokrój Roślina zielna o łodydze prosto wzniesionej, mocnej, pojedynczej lub rozgałęziającej się, osiągającej od 5 do 150 cm wysokości (najczęściej 30–80 cm). Cała roślina jest przylegająco i miękko owłosiona długimi i krótkimi, białymi włoskami. Z powodu owłosienia ma szarozielony kolor. Korzeń jest wrzecionowaty, silnie rozgałęziony i osiąga podobną długość jak pęd nadziemny. Liście Ulistnienie naprzeciwległe, liście bez przylistków, zrośnięte nasadami, równowąskolancetowate i na końcach zaostrzone. Osiągają 5–13 cm długości i 0,2–1 cm szerokości. Mają wyraźną centralną wiązkę przewodzącą. Liście odchylone są od łodygi pod kątem ostrym, małym zwłaszcza w przypadku roślin rosnących w dużych zagęszczeniach, przez co upodabniają się bardzo do zbóż. Kwiaty Wyrastają pojedynczo tylko na szczytach łodyg i z kątów liści na szypułkach o długości zwykle 3–10 cm. W sumie na jednej roślinie zwykle jest ich od 1 do 10, najczęściej 2–3, ale czasem nawet ponad 50. Kielich trwały, owłosiony, 10-nerwowy, składający się z walcowato-jajowatej rurki o długości ok. 2 cm i 5 zielonych, trójkątnych ząbków o długości do 3–5 cm (dłuższych od płatków). Ząbki kielicha wydłużają się jeszcze podczas owocowania. Koronę tworzy 5 wolnych płatków o barwie od czerwonej do purpurowoliliowej (fioletoworóżowej), u nasady białych z długim paznokciem, bez przykoronka. Paznokieć w dole wzmocniony jest dwoma podłużnymi listewkami. Płatki korony są krótsze od działek kielicha, osiągają 2–3,5 cm długości. Pręcików jest 10, o długości ok. 1 cm. Zalążnia jest jednokomorowa. Szyjek słupków jest 5 o długości 1 cm. Owoce Torebki o długości 1,2–1,8 cm, jajowate, okryte rurką kielicha, otwierające się 5 klapami. Zawierają do 60 nasion, które są ciemnobrunatne (nie w pełni dojrzałe) do czarnych (po dojrzeniu) o długości 2,5–3,5 mm i grubości 2,2 mm. Mają one kształt trójkątnie nerkowaty do prawie czworościennego, są słabo kanciaste. Matowa łupina pokryta jest koncentrycznymi szeregami ostrych brodawek. Przy zwężonym szczycie nasiona znajduje się wgłębienie ze znaczkiem (hilum) i wystającym końcem korzenia pierwotnego. Od znaczka wzdłuż boków nasiona biegną dwie bruzdy. Gatunki podobneJedyny inny gatunek kąkolu – kąkol wysmukły A. brachyloba rośnie w Grecji i Turcji, jest słabo owłosiony, ma wąską rurkę kielicha, podobnej długości jak ząbki kielicha i płatki dłuższe od ząbków kielicha.
Biologia Rozwój thumb|Kiełkowanie nasion zaczyna się czasem jeszcze w owocu Roślina jednoroczna. Kwiaty są przedprątne – najpierw dojrzewają pylniki, które pękają i eksponują pyłek. Następnie pylniki te są odrzucane i znamię staje się gotowe na przyjęcie pyłku. W tym czasie kolejne pręciki wydłużają się, otwierają i jeśli wcześniej nie doszło do zapylenia krzyżowego dokonują samozapylenia. W zależności od obszaru występowania i populacji kąkole kwitną w różnych terminach. Populacje środkowoeuropejskie zakwitają od czerwca do lipca (rzadko kwitną do sierpnia). Kwiaty są owadopylne – zapylane są najczęściej przez bzygowate i inne muchówki, rzadziej przez motyle, pszczoły i inne błonkoskrzydłe. W czasie kwitnienia kwiaty są eksponowane zwykle ponad otaczającym zbożem.
Nasiona dojrzewają w ciągu ok. 33 dni od zapylenia, równocześnie z nasionami zbóż, wśród których rośnie kąkol, tj. w sierpniu i wrześniu i wtedy torebki się otwierają. Na jednej roślinie powstać może do 2,5–3 tysięcy nasion. Po ich dojrzeniu rośliny zamierają. W glebie nasiona zachowują zdolność kiełkowania na ogół przez jeden rok. Według niektórych źródeł jeszcze po 5 latach przebywania w glebie zdolność do kiełkowania zachować jednak miało 10% nasion. Nasiona przechowywane bez gleby po 5 latach kiełkują w 62%. Nasiona rozprzestrzeniane są głównie w wyniku zebrania owocujących roślin wraz z rośliną uprawianą. Jeśli owoce nie zostaną zebrane, nasiona rozsiewają się zwykle w odległości do 1 m od rośliny macierzystej, wyrastając w takiej sytuacji w kolejnym roku w dużym zwarciu. Rzadko przenoszone bywają przez ptaki. Jeśli zebrane zostaną wraz ze zbożami – nasiona przedostają się do ziarniaków zbóż w czasie ich omłotu.
W warunkach polowych kiełkuje z powodzeniem około 10% nasion. Duża śmiertelność młodych roślin wiązana jest z ich wrażliwością na przesuszenie. Gdy w warunkach kontrolowanych kiełkujące rośliny były podlewane dwa razy dziennie – rozwijało się 88–97% młodych roślin. Wschody pojawiają się jesienią (głównie i dlatego uznawany jest za roślinę ozimą), rzadziej wiosną i są stosunkowo obojętne na temperaturę kiełkowania.
Kiełkowanie zaczyna się od spuchnięcia nasiona i wydłużenia korzonka pierwotnego. Dwa mięsiste liścienie wynoszone są na zielonawym hipokotylu osiągającym długość do 2–3 (czasem do 5) cm i średnicę ok. 1,5 mm. Liścienie są dwa, podługowate, na szczycie tępe, u nasady zwężone w krótkie i szerokie ogonki, które zrastają się nasadami. Jeden z liścieni jest większy – osiąga do 18–20 mm długości i 7–9 mm szerokości, podczas gdy drugi – 15–18 mm długości i 5–6 mm szerokości. Epikotyl osiąga 0,1–1,5 cm długości i jest owłosiony. Pierwsze liście wyrastają naprzeciwlegle, są równowąskie, zaostrzone i pokryte nierównymi, jednokomórkowymi włoskami. Liście z pierwszej pary osiągają 20–30 mm, drugie do 60 mm.
Zimujące rozety są różnej wielkości. Pęd na wysokość zaczyna rosnąć w kwietniu.
Liczba chromosomów 2n = 48. Gatunek mógł powstać w wyniku poliploidii kąkolu wysmukłego Agrostemma brachyloba, który ma 2n = 24.
Właściwości biochemiczne Cała roślina jest trująca, zarówno dla ludzi, jak i koni, bydła i świń. Za toksyczność tego taksonu odpowiadają białka inaktywujące rybosomy i triterpenowe saponiny (głównie pochodne gipsogeniny i kwasu kwilajowego). Nasiona (zwłaszcza zarodek i liścienie) zawierają trującą gitaginę (saponinę trójterpenową), której jest do 5–7% w suchej masie, czasem nawet do 14%. Zawartość ta jest zmienna w zależności od warunków środowiska.
Mąka ze zmielonymi nasionami kąkolu jest szkodliwa dla zdrowia już przy domieszce sproszkowanych nasion w ilości 0,5%, a według niektórych źródeł już od 0,1%. Przy większych domieszkach kąkol nadaje mące sine zabarwienie i gorzki smak. Objawy zatrucia mogą wystąpić już po spożyciu 3–4 nasion kąkolu. Obróbka cieplna zmniejsza toksyczność saponin, rozkładających się częściowo w wyższych temperaturach. Po spożyciu niewielkiej ilości saponin pochodzących z kąkolu objawami zatrucia są: drapanie w przełyku, nudności i lekkie zaburzenia trawienne. Przy poważniejszych zatruciach objawami są: podrażnienie błon śluzowych (owrzodzenie śluzówki), bóle głowy i mdłości, przyspieszenie tętna i paraliż mięśni oddechowych, gorączka, majaczenie, zapalenie oskrzeli, zaburzenia rytmu serca, częściowa hemoliza krwi, rzadziej: zawroty głowy, kurcze, śpiączka. Śmierć następuje w wyniku ośrodkowego porażenia oddechu. W przeszłości przypisywano kąkolowi zwiększanie podatności na zachorowanie na trąd.
W przypadku zwierząt, obecność 2–5 nasion kąkolu na 1000 ziarniaków zboża stanowiących paszę spowodować może padnięcie bydła i drobiu, a w przypadku świń wystarczy nawet 1 nasiono na 1000 ziarniaków zbóż.
Roślina jest bogatym źródłem saponin. Badania przeprowadzone z wykorzystaniem zaawansowanej techniki chromatografii cieczowej sprzężonej ze spektrometrią mas (LC-Orbitrap) pozwoliły na identyfikację 49 saponin triterpenowych w korzeniu. Są to związki z grupy tzw. GOTCAB, głównie pochodne kwasu gipsogeninowego, chinowego i oleanolowego. Struktura tych cząsteczek składa się z części cukrowej przyłączonej do triterpenu w dwóch miejscach (tzw. bidesmozydy), rozgałęzionego trisacharydu w pozycji C-3 oraz dłuższego, często acetylowanego łańcucha z czterech lub pięciu cukrów w pozycji C-28.
Ekologia mały|Zbiorowisko segetalne z kąkolem, chabrem bławatkiem i makiem polnym mały|Kąkol w zbożu Siedlisko Chwast segetalny – gatunek występujący niemal wyłącznie w uprawach rolnych. Dawniej był pospolitym chwastem, głównie zbóż, najczęściej pszenicy i żyta, zwłaszcza w oziminach. Często rośnie też w uprawach wyki kosmatej (ozimej). Rzadko rośnie w uprawach innych roślin strączkowych i okopowych. Nigdzie już nie spotyka się go w środowisku naturalnym. Rzadko spotykany w sąsiedztwie pól – na przydrożach, w żywopłotach. W Szwecji obserwowany był na stromym, piaszczystym i erodującym stoku.
Rośnie na wszelkich glebach, na których uprawiane są rośliny, którym towarzyszy. Mogą to być gleby piaszczyste, ilaste, gliniaste (według niektórych źródeł – te preferuje), wapienne i dobrze przewietrzone. Należy do gatunków obojętnych w stosunku do odczynu gleby i zawartości azotu, ale preferuje gleby słabsze, słabo próchniczne i nienawożone mineralnie. Nie rośnie na glebach zbitych, na których stagnuje woda. Siewki dobrze rozwinięte potrafią znieść mrozy do -15 °C, ale słabsze giną. Siewki kiełkujące na powierzchni gleby są wrażliwe na wysychanie.
Gatunek rośnie na terenach nizinnych. Najwyższe stanowiska w Alpach miał na 1140 m n.p.m. W Wielkiej Brytanii nie był notowany powyżej 600 m n.p.m. W Polsce na Gubałówce sięgał 1025 m n.p.m., poza tym w Karkonoszach do 650, w Tatrach do 930, a w Bieszczadach Zachodnich do 460 m n.p.m.
Fitosocjologia i relacje międzygatunkowe W klasyfikacji zbiorowisk roślinnych Europy Środkowej gatunek charakterystyczny dla rzędu (O.) Centauretalia cyanii. Ze względu na znaczące zmiany w zbiorowiskach chwastów, jakie nastąpiły w ciągu minionego wieku, kompozycja gatunkowa zbiorowisk z udziałem kąkolu także uległa w tym czasie zmianie. Kąkol bardzo źle znosi konkurencję gorczycy białej i roślin uprawianych, jeśli rosną bardzo gęsto.
Młode rośliny kąkolu zjadane są przez króliki i inne niewielkie ssaki, także przez ptaki i ślimaki, unikają natomiast kąkolu zwierzęta domowe. Na roślinach stwierdzono żerowanie przedstawiciela ryjkowcowatych – Hypera arator. W kąkolu rozwijają się larwy minujące owadów z gatunków: Amauromyza flavifrons, Scaptomyza graminum, Phorbia echinata, Cnephasia incertana, C. incerjectana i Noctua pronuba. Kąkol jest letnią rośliną żywicielską pluskwiaka Macrosiphum agrostemnium. Deformacje kwiatów i całych roślin powodować może żerowanie wciornastka Thrips atratus. Na owocach kąkolu stwierdzono także psotniki z rodzaju Ectopsocus.
Nie jest znana mikoryza u tego gatunku. Na pędach kąkolu rozwijają się jako pasożyty takie grzyby jak: Septoria dianthi, Marssonina delastrei, Peronospora agrostemmatis, Puccinia arenarinae, Taphridium githaginis, Ustilago superba i U. antherarum.
Zmienność Wyróżnia się trzy odmiany: var. githago – odmiana typowa; var. macrospermum (Levina) Hammer – odmiana wielkonasienna, występuje głównie w uprawach zbóż w Europie Południowej;