Dobór naturalny (selekcja naturalna) – jeden z mechanizmów ewolucji biologicznej, prowadzący do ukierunkowanych(nielosowych) zmian w populacji zwiększających ich przeciętne przystosowanie, czyli adaptację do warunków środowiskowych, poza okresem wymierania.
W genetyce populacyjnej, wynikiem doboru jest zmiana częstości genów i rozkładu cech ilościowychA.Łomnicki, Ekologia ewolucyjna, PWN,2013 (epub)..
Istnieje wiele alternatywnych definicji doboru. Przykładowo, Futuyama definiuje dobór naturalny jako powtarzalne różnice w dostosowaniu klas bytów biologicznych różniących się fenotypowoD.Futuyama, Ewolucja,Wydawnictwo Uniwersytetu Warszawskiego, 2008,s.253..Bańbura definuje dobór naturalny jako wypieranie/zastępowanie konkurencyjnych wariantów genów(alleli) przez mutacje sprawiające, że ich nosiciele funkcjonują w środowisku lepiej niż nosiciele tych konkurencyjnych wariantówJ.Bańbura, Ewolucja-krótkie wprowadzenie, Wydawnictwo Uniwersytetu Łódzkiego,2024, s.49..
Miarą sukcesu w doborze naturalnym jest dostosowanie (ang. fitness); można je rozpatrywać na poziomie osobników lub poszczególnych genów. Organizmy posiadające korzystne cechy mają większą szansę na przeżycie i rozmnażanie, co prowadzi do zwiększania częstości występowania korzystnych genów w populacji.
Dobór jest głównym mechanizmem ewolucji wyjaśniającym różnice między gatunkami oraz prowadzącym do powstawania nowych fenotypówD.Futuyama, Ewolucja,Wydawnictwo Uniwersytetu Warszawskiego, 2008,s.10-11.. Teoria doboru wyjaśnia również powstawanie adaptacjiD.Futuyama, Ewolucja,Wydawnictwo Uniwersytetu Warszawskiego, 2008,s.249..
Pojęcie doboru naturalnego na określenie głównego mechanizmu, prowadzącego do kierunkowych zmian w procesie ewolucji, zostało zaproponowane przez Karola Darwina i Alfreda R. Wallace’a w 1858 roku.
Warunki działania doboru naturalnego Warunkami koniecznymi działania doboru naturalnego są:
różnorodność: populacje pojedynczych osobników, a nie jedna duża masa mniej lub bardziej homogeniczna, dziedziczność: podlegają mu osobniki reprodukujące się, czyli wydające podobne do siebie potomstwo, zmienność: podlegają mu osobniki zmienne, czyli różniące się między sobą, konkurencja: podlegają mu osobniki z różną zmiennością określającą szansę przeżycia i liczbę wydanego potomstwa.
Stabilność populacji W każdym pokoleniu powstaje znacznie więcej organizmów potomnych, niż liczy pokolenie rodzicielskie. Obserwacje wykazały, że liczebność większości populacji pozostaje na stałym poziomie lub ulega oscylacjom wokół pewnej średniej. Zestawienie tych dwóch faktów prowadzi do wniosku, że w naturze ogromna większość osobników potomnych nigdy nie osiąga sukcesu reprodukcyjnego. Młode mogą zostać zjedzone przez organizmy z następnego ogniwa łańcucha pokarmowego, padając jednocześnie ofiarą: fizycznych warunków środowiska (np. zimna, suszy); chorób i pasożytów; konkurencji o ograniczone zasoby środowiska (walka o byt).
Pomiędzy różnymi czynnikami negatywnymi występuje zjawisko dodatniego sprzężenia zwrotnego. Dla przykładu mała zdolność odnajdywania pokarmu ogranicza rozwój organizmu, który staje się bardziej podatny na choroby pogarszające jego stan. Osłabiony i chory osobnik staje się łatwym łupem drapieżników.
Różnorodność w populacji thumb|300px|right|Rozkład normalny – oś x to intensywność cechy, oś y to część populacji. 4 funkcje mogą odpowiadać czterem blisko spokrewnionym taksonom. W dużych populacjach w każdym pokoleniu pojawiają się mutacje każdego genu. Gdyby mutacje były obojętne, to widoczne na wykresie "dzwony" uległyby spłaszczeniu. Szanse przeżycia i wydania potomstwa nie są równe, ponieważ osobniki w obrębie populacji cechuje zmienność genetyczna. Różne warianty genów nazywane allelami, powodują powstawanie odmienności. Dodatkową siłą wzmacniającą zróżnicowanie populacji jest dodawanie się wpływów różnych genów, które można obserwować poprzez pomiary cech ilościowych (wzrost, ciężar itp.). Dla stabilnych populacji rozkład intensywności cech ilościowych jest normalny. Oprócz genów na cechy organizmu mają wpływ również czynniki środowiskowe. Mogą to być zjawiska o charakterze fizycznym, takie jak klimat, czy warunki geograficzne itp. Duże znaczenia mają też oddziaływania ze strony drapieżników, pasożytów, konkurentów o pokarm itp. Wpływ środowiska powoduje zwykle zwiększanie szerokości na wykresie rozkładu intensywności cech ilościowych.
Rodzaje doboru Rodzaj doboru ze względu na kierunkowość: dobór stabilizujący – eliminuje osobniki o skrajnej intensywności cech, zwężając "dzwon" tym bardziej im stabilniejsze jest środowisko dobór kierunkowy – eliminuje osobniki o skrajnie małej lub dużej intensywności cech, powodując przesunięcie "dzwonu" w prawo lub lewo – dobór "popycha" dzwon na wykresie dobór różnicujący – eliminuje osobniki o umiarkowanej intensywności cech, powodując przekształcenie wykresu z dzwono kształtnego, poprzez M-kształtny, w dwa osobne "dzwony". Odpowiada to powstaniu dwóch nowych odmian/podgatunków lub gatunków w zależności od liczby badanych cech dobór apostatyczny („faworyzujący odstępców”) - faworyzuje osobniki o cechach całkowicie odbiegających od reszty, jest niemożliwy do przedstawienia na wykresie. Przykładem są białka układu odpornościowego oraz białka na powierzchni ciał pasożytów. Rodzaje doboru ze względu na sposób opisu: dobór fenotypowy - zmiana średniej wartości badanej cechy w populacji, ale bez określania, czy cecha ta jest dziedziczna. Dobór fenotypowy może być podstawą doboru naturalnego, ale aby to się stało, cecha zmieniona przez dobór fenotypowy powinna być dziedziczonaA.Łomnicki, Ekologia ewolucyjna, PWN,2013, Rozdział 2.2.(epub). Rodzaje doboru ze względu na poziom działania: dobór osobniczy. dobór genowy. dobór grupowy. dobór krewniaczy. Rodzaje doboru ze względu na mechanizm selekcji:
dobór płciowy. dobór naturalny sensu stricto.
Poziomy doboru Różnice w przeżywaniu i reprodukcji występują nie tylko między osobnikami, ale też poniżej poziomu organizmu np. między genami, a także powyżej między populacjami i gatunkami. Najczęściej branymi poziomami doboru są geny,organizmy, populacje i gatunki, a największe znaczenie w ewolucji ma dobór indywidualny i dobór genowyD.Futuyama, Ewolucja,Wydawnictwo Uniwersytetu Warszawskiego, 2008,s.253..
Historia Niektóre idee starożytnych myślicieli takich jak Epikur Arystoteles czy Lukrecjusz antycypowały idee doboru naturalnego . W świecie Zachodu, do czasów Darwina pod wpływem chrześcijaństwa dominowało przekonanie, że przystosowania są wyłącznym dziełem inteligentnego projektanta (ang. argument from design)D.Futuyama, Ewolucja,Wydawnictwo Uniwersytetu Warszawskiego, 2008,s.252..
Współczesną koncepcję doboru naturalnego sformułowali i wprowadzili do biologii Charles Darwin i Alfred Wallace w 1858 roku, rugując celowościowe wyjaśnienie z biologiiJ.Dzik, Ewolucja.Twórcza moc selekcji, Wydawnictwo Uniwersytetu Warszawskiego,2021, s.38..Główną inspiracją dla idei doboru naturalnego była obserwacja z dzieła Thomasa Malthusa Prawo Ludności z 1798 roku, gdzie ten wielebny twierdził, że tempo, w jakim dana populacja może wydawać potomstwo, zawsze przekroczy możliwości środowiska do wykarmienia goR.Dunbar, Ewolucja, PWN, Warszawa, 2024, pytanie 4(epub)..
Duży wpływ na idee doboru naturalnego miała myśl Oświecenia i tacy pisarze jak Buffon, czy DiderotD. Diderot, Mistyfikacja. Sen d’Alemberta, tłum. J. Kott „Biblioteka Jednorożca”, Państwowy Instytut Wydawniczy, Warszawa 1962..
Dowody Ćmy Jedną z pierwszych obserwacji działania doboru naturalnego w przyrodzie były prace H.B.D. Kettlewella nad rozprzestrzenianiem się melanistycznych form w populacjach ćmy krępaka nabrzozaka (Biston betularia) na obszarach zanieczyszczonych przemysłowo w Anglii. Kettlewell udokumentował m.in., że ciemne ubarwienie formy melanistycznej jest dziedziczne (konieczny warunek dla ewolucji – patrz pierwsze założenie TE) oraz że forma melanistyczna jest mniej narażona na ataki ze strony ptaków w obszarach zmienionych przemysłowo, gdzie zaniknęła pokrywa porostowa na drzewach (warunek konieczny dla doboru naturalnego). Wielokrotnie podnoszono zastrzeżenia co do szczegółów metodologicznych badań Kettlewella, lecz późniejsze i bardziej dokładne eksperymenty potwierdziły jego wnioski bez wyjątku.
Zięby Darwina Inną klasyczną dokumentacją zachodzącego w naturze doboru naturalnego są wyniki badań nad ewolucją zięb Darwina na wysepce Daphne Major należącej do archipelagu Galapagos prowadzonych przez Petera i Rosemary Grantów.
Inne Proces doboru obserwowany był wielokrotnie w kontrolowanych eksperymentach laboratoryjnych. Klasyczne badania w tym kierunku przeprowadzone były przez Dobzhanskiego.
Zobacz też genetyka dobór sztuczny izolacja (biologia)
Uwagi
Przypisy
Linki zewnętrzne
Natural selection and adaptation , Routledge Encyclopedia of Philosophy, rep.routledge.com [dostęp 2023-05-12].