Pachypodium (Pachypodium Lindl.) – rodzaj sukulentów z rodziny toinowatych o drzewiastym lub krzaczastym pokroju. Obejmuje 23 gatunki. Występują one w południowej Afryce (niewielkie obszary w krajach jak Angola, Eswatini, Mozambik, Namibia, RPA i Zimbabwe), z centrum zróżnicowania na Madagaskarze. Nazwa (z greckiego pachys „gruby” i podium „noga”) nawiązuje do nabrzmiałej części pnia, gdzie jest magazynowana woda, co umożliwia przetrwanie długich okresów suszy. Pomimo znacznych różnic morfologicznych pomiędzy poszczególnymi gatunkami, prawie wszystkie zachowują charakterystyczną dla rodzaju obecność cierni oraz nieproporcjonalnie grubego pnia. Niektóre gatunki występujące na Madagaskarze są zagrożone wyginięciem. Wiele gatunków uprawiane jest jako rośliny ozdobne.
Morfologia mały|Pachypodium brevicaule o niskiej i karłowatej formie bez gałęzi. mały|Pachypodium rosulatum o typowo niskiej, krzaczastej formie i wielu rozgałęzieniach. mały|Pachypodium geayi o wysokiej, drzewiastej formie. W literaturze anglojęzycznej Pachypodium określane są mianem pachycaul, czyli roślin posiadających nieproporcjonalnie zgrubiały pień w stosunku do swojej wysokości. Morfologia Pachypodium jest bardzo zróżnicowana, zarówno pomiędzy gatunkami jak i w obrębie gatunków. Cechy identyfikujące te rośliny to przede wszystkim zgrubiałe pnie oraz obecność cierni. Różnice morfologiczne w budowie poszczególnych gatunków stanowią zwykle adaptacje do specyficznych, lokalnych warunków klimatycznych. Cechy budowy poszczególnych organów wegetatywnych, takich jak liście, ciernie czy łodygi, mają ograniczoną użyteczność przy próbie identyfikacji podobnych do siebie gatunków z Madagaskaru, dlatego w tym celu konieczna jest szczegółowa analiza morfologii kwiatów.
Pokrój Pokrój Pachypodium zwykle klasyfikowany jest jako drzewiasty lub krzaczasty, natomiast wewnątrz tych kategorii występuje duże zróżnicowanie form wzrostu poszczególnych gatunków. Gatunki Pachypodium o pokroju krzaczastym to zarówno gatunki o niskiej wysokości z wieloma rozgałęzieniami i pniem o kształcie owalnym lub butelkowatym (P. baronii, P. saundersii), jak i formy karłowate, silnie skrócone, przylegające do podłoża o wysokości zaledwie kilku centymetrów i szerokości dochodzących nawet do 50 cm, pozbawione gałęzi (P. brevicaule). Pozostałe gatunki odznaczają się formą drzewiastą, która przyjmuje postać kolumny zarówno bez rozgałęzień, z wieloma lub tylko kilkoma rozgałęzieniami, jak i również formy o kształcie przypominającym kandelabr. Formy drzewiaste dorastają do wysokości od 1,5 m do nawet kilkunastu metrów, w zależności od gatunku.
Pień Cechami rozpoznawczymi roślin z rodzaju Pachypodium są zgrubiałe pnie oraz obecność cierni na rozgałęzieniach, a czasem także na pniu. Są to rośliny pachykauliczne – mają nieproporcjonalnie zgrubiały pień w stosunku do swojej wysokości oraz stosunkowo niewiele rozgałęzień. Średnica rozgałęzień jest zwykle znacznie mniejsza od średnicy głównego pnia, który w znacznym stopniu składa się z magazynującej wodę tkanki miękiszowej. U Pachypodium ten charakter budowy widoczny jest już we wczesnych okresach rozwoju rośliny. Niektóre z gatunków (np. P. namaquanum, P. brevicaule) często nie posiadają żadnych rozgałęzień lub mają ich niewiele. Taka budowa stanowi adaptację do środowiska o niskiej dostępności wody, jako że ogranicza stosunek powierzchni rośliny do jej objętości, minimalizując utratę wody przez transpirację. Pnie cechują się zróżnicowanym ubarwieniem, najczęściej przyjmując barwy bladoszare, jednak spotykane są również odcienie ciemnobrązowe, ciemnoszare oraz szarozielone. Powierzchnia pnia jest często gładka, czasami pokryta przetchlinkami oraz bliznami po opadłych liściach, a u niektórych gatunków lub osobników może być również błyszcząca.
Ciernie Wykazują duże zróżnicowanie u różnych gatunków pod względem morfologii, liczby, zagęszczenia oraz rozmieszczenia. Interpretowane są jako przekształcone przylistki. Ciernie są zawsze obecne na rozgałęzieniach wszystkich gatunków z wyjątkiem P. decaryi, poza tym występują także na pniu większości gatunków. Ciernie nie regenerują się, u roślin wystawionych na warunki zewnętrzne z czasem wietrzeją, pozostawiając względnie gładki pień, z wyłącznie najmłodszymi cierniami na rozgałęzieniach. Ciernie występują w układzie trójkowym lub parami. Wszystkie południowoafrykańskie gatunki Pachypodium posiadają ciernie występujące w trójkach, w których dwa ciernie boczne zwykle mają podobną długość oraz grubość, natomiast środkowy jest mniejszy. Gatunki z Madagaskaru posiadają ciernie wyrastające parami, jak też trójkami (P. lamerei, P. geayi). Funkcja cierni jest złożona. Służą one do zniechęcania zwierząt do konsumpcji rośliny, pomagają w termicznej regulacji pnia, poprzez rzucanie na niego niewielkiego cienia, jak i istnieją hipotezy, że ciernie wspomagają kondensację wody z powietrza, powodując jej skapywanie u podstawy rośliny, gdzie może zostać zaabsorbowana przez korzenie.
Liście Są siedzące, jak i osadzone na długich ogonkach liściowych. Blaszka liściowa bywa owłosiona lub naga, błyszcząca lub matowa, o brzegach falistych (np. P. namaquanum, P. saundersii) lub prostych. Kształt liścia bywa wydłużony, niemal lancetowaty (P. geayi, P. lamerei), choć u większości gatunków liście są krótkie i szerokie. Rozpoznawalną cechą niektórych gatunków jest również stopień uwydatnienia bocznych wiązek przewodzących, bardzo wyraźnych u niektórych gatunków (P. baronii), a u innych prawie niewidocznych. Liście najczęściej skupione są na szczytach rozgałęzień lub głównego pnia, choć u niektórych gatunków wyrastają na całej długości pędów (P. bispinosum).
Kwiaty Zebrane są w kwiatostany najczęściej szczytowe i wielokwiatowe. Kwiaty są siedzące lub szypułkowe, zwykle gęsto skupione. Szypuły kwiatostanu mogą mieć długość od kilku milimetrów do kilkudziesięciu centymetrów. Korona ma kształt rurkowaty i zawsze jest zakończona pięcioma łatkami; ma w zależności od gatunku kolor najczęściej czerwony, żółty, biały. U gatunków afrykańskich dominującym kolorem jest biel, czasem z czerwonymi lub różowymi akcentami (P. saundersii, P. succulentum); w przypadku P. namaquanum kwiaty są żółte lub żółto-czerwone.
Rozmieszczenie geograficzne i środowisko
Gatunki Pachypodium naturalnie występują wyłącznie w niewielkich obszarach kontynentalnej Afryki południowej oraz na większości obszaru Madagaskaru.
Madagaskar mały|Lokalizacje udokumentowanych osobników Pachypodium z bazy GBIF na Madagaskarze Gatunki z rodzaju Pachypodium występują zwykle na terenach skalistych, głównie w zachodniej i centralnej części Madagaskaru. Zasiedlają szeroki zakres wysokości, od poziomu morza do 1900 m n.p.m. Występują w większości w suchych lasach liściastych Madagaskaru. Rosną przede wszystkim na obszarach suchych, o długich okresach bez opadów deszczu (od 5 do 10 miesięcy) w ciągu roku. Podłoża są skaliste, złożone ze skał wapiennych, piaskowca, granitu, piasku lub piasku z laterytem, bazaltu, gnejsu lub są bogate w kwarcyt. Podłoża te zwykle, choć nie zawsze, odznaczają się kwaśnym odczynem. Niektóre gatunki są endemitami bardzo niewielkich obszarów, czasem nawet pojedynczych wychodni skalnych, wyspecjalizowanymi do bytowania w określonych warunkach mikroklimatycznych i na określonym typie podłoża. Krzaczaste gatunki często rosną w szczelinach czy pęknięciach skał.
Kontynentalna Afryka południowa mały|Lokalizacje udokumentowanych osobników Pachypodium z bazy GBIF w kontynentalnej Afryce południowej Gatunki zasiedlające Afrykę kontynentalną występują pojedynczo lub czasem we dwa na niewielkich, izolowanych obszarach:
Pachypodium bispinosum – prowincja Przylądkowa Wschodnia w RPA, Pachypodium lealii – północno-zachodnia Namibia i południowo-zachodnia Angola, Pachypodium namaquanum – północny Namaqualand (prowincja Przylądkowa Północna w RPA), dolina rzeki Oranje, Pachypodium saundersii – południowy Mozambik i Zimbabwe, północno-wschodnia RPA i Eswatini, Pachypodium succulentum – prowincje Przylądkowa Zachodnia, Wschodnia i Północna oraz zachodnia część prowincji Wolne Państwo w RPA.
Tereny te również odznaczają się zróżnicowaną wysokością nad poziomem morza (od poziomu morza aż do 1400–1600 m n.p.m.) i dużą amplitudą roczną temperatur. Również są to tereny suche. Podłoża składają się zwykle z granitu, piaskowca, bazaltu, wapienia, kwarcytu, a niektóre gatunki (P. succulentum) często występują na podłożach zawierających żwir lub glinę.
Systematyka Wykaz gatunków Rodzaj Pachypodium obejmuje 23 uznawane gatunki oraz dwie zaakceptowane hybrydy. Gatunki P. brevicaule oraz P. rosulatum dzielone są na podgatunki.
Gatunki występujące na Madagaskarze: Pachypodium ambongense Poiss. Pachypodium baronii Costantin & Bois Pachypodium brevicaule Baker Pachypodium decaryi Poiss. Pachypodium densiflorum Baker Pachypodium eburneum Lavranos & Rapanarivo Pachypodium enigmaticum Pavelka, Prokes, V.Vlk, Lavranos, Zídek & Ramav. Pachypodium geayi Costantin & Bois Pachypodium horombense Poiss. Pachypodium inopinatum Lavranos Pachypodium lamerei Drake – pachypodium Lamere’a Pachypodium menabeum Leandri Pachypodium mikea Lüthy Pachypodium rosulatum Baker Pachypodium rutenbergianum Vatke Pachypodium sofiense (Poiss.) H.Perrier Pachypodium stenanthum (Costantin & Bois) J.-B.Castillon, J.-P.Castillon & Rapan. Pachypodium windsorii Poiss. Gatunki występujące w kontynentalnej Afryce południowej:
Pachypodium bispinosum (L.f.) A.DC. Pachypodium lealii Welw. Pachypodium namaquanum (Wyley ex Harv.) Welw. Pachypodium saundersii N.E.Br. Pachypodium succulentum (L.f.) Sweet
Znane są również uznane, sztucznie uzyskane gatunki hybrydowe:
Pachypodium x hojnyi (P. densiflorum x P. rosulatum) Pachypodium x rauhii (P. brevicaule x P. densiflorum), znane również jako P. densicaule wśród entuzjastów.
Filogeneza Hipoteza monofiletyzmu rodzaju Pachypodium (obejmującego gatunki z Afryki południowej i Madagaskaru) jest wsparta molekularnymi badaniami filogenetycznymi oraz podobieństwem morfologicznym gatunków z obu obszarów i uznawana jest za niekontrowersyjną przez naukowców. Natomiast badania niejednoznacznie mówią o dokładnym przebiegu tej genezy. W badaniu z 2013 roku ustalono, że afrykańskie i malagaskie gatunki Pachypodium są spokrewnione, natomiast dane nie wystarczyły do jednoznacznego stwierdzenia monofiletyzmu obu grup z osobna. Istnieją cztery możliwe, wzajemnie wykluczające się hipotezy:
Gatunki malagaskie i afrykańskie są w obrębie swoich grup monofiletyczne. Obie grupy z osobna posiadają jednego, wspólnego, niedzielonego z drugą grupą przodka. Gatunki malagaskie są monofiletyczne, ale wywodzą się z grupy afrykańskiej, czyniąc ją parafiletyczną. Gatunki afrykańskie są monofiletyczne, ale wywodzą się z grupy malagaskiej, czyniąc ją parafiletyczną. Żadna z grup nie jest monofiletyczna, gatunki są przemieszane na drzewie filogenetycznym, choć wszystkie mają wspólnego przodka.
Wewnątrz rodzaju Pachypodium, dla gatunków malagaskich, w literaturze można napotkać infrageneryczny podział na sekcje taksonomiczne:
Leucopodium – drzewiaste gatunki o butelkowatych pniach i białych kwiatach, Porphyropodium – gatunki o czerwonych kwiatach i cierniach występujących w parach, Gymnopus – gatunki krzaczaste lub niskie, z wyraźnym kaudeksem, typowo pozbawionym cierni oraz o zwykle żółtych kwiatach.