thumb|Białowieski Park Narodowy, obszar ochrony ścisłej Martwe drewno – obumarłe drzewa i ich części oraz martwe części żywych drzew.

Martwe drewno jest źródłem materii i energii saproksylicznej sieci pokarmowej, bierze udział w krążeniu materii, jest środowiskiem życia wielu gatunków organizmów, zwłaszcza saprotroficznych grzybów i saproksylicznych owadów, również na przykład mszaków i gniazdujących w dziuplach ptaków, odgrywa rolę w odnowieniu lasu jako kłody „piastunki”, w retencji wód powierzchniowych i ekosystemach strumieni, ochronie zboczy gór, naturalnych pożarach lasów borealnych.

Zawarte w drewnie substancje odżywcze wracają powoli do obiegu dzięki działalności reducentów (saprotroficznych grzybów, bakterii), saproksylicznych bezkręgowców i powiązanych z nimi zależnościami pokarmowymi innych organizmów.

Wiele organizmów związanych z martwym drewnem to gatunki rzadkie (a nawet ginące) i chronione. Jest to związane z traktowaniem martwego drewna w lasach gospodarczych jako elementu szkodliwego, chociaż podejście to w ostatnich latach uległo pewnemu złagodzeniu.

Formy martwego drewna thumb|Wykrot, Białowieski Park Narodowy thumb|Obszar ochrony ścisłej Białowieskiego Parku Narodowego – złom jako środowisko życia. Martwe drewno to zamarłe i obumierające drzewa (leżące lub stojące) i ich części oraz martwe części żywych drzew. Wśród jego nazwanych form można wymienić: kłody – leżące pnie drzew leżanina – leżące martwe drewno pniaki wykroty – definiowane często jako zagłębienia w ziemi wraz z wyrwanymi bryłami korzeniowymi przewróconych drzew, złomy – drzewa złamane stojące, zwykle już martwe (pnie lub pniaki) posusz – martwe lub zamierające drzewa stojące próchnowiska – murszejące fragmenty żywych drzew np. martwice boczne powstałe na skutek pożaru, niskich temperatur, silnego nasłonecznienia, uszkodzeń mechanicznych (np. przez zwierzynę) zagłębienia po uschniętych konarach obumierające wnętrze starych drzew próchniejące tkanki w dziuplach Formy wyróżnione na podstawie sposobu powstania: wiatrowały (wywroty) i wiatrołomy – całe pnie z korzeniami przewrócone przez gwałtowne wiatry lub tylko złamane. Pojęcie wiatrołomy jest też używane jako synonim wiatrowałów. śniegołomy – całe pnie lub konary i gałęzie złamane przez okiść śnieżną Powyższe listy nie są całkowitymi i rozłącznymi podziałami form martwego drewna, a tylko spisami często używanych terminów.

Pojęcie martwego drewna w znacznym stopniu pokrywa się z anglojęzycznym terminem coarse woody debris (CWD) używanym w odniesieniu do stojących i leżących pni drzew, kawałków drewna, dużych gałęzi, grubych korzeni. Typowa minimalna średnica CWD w zależności od literatury wynosi od 2,5 do 15 cm.

Ilość martwego drewna w lesie Według raportu końcowego wielkoobszarowej inwentaryzacji stanu lasów w Polsce za lata 2010–2014 miąższość drzew martwych stojących i leżących w przeliczeniu na jednostkę powierzchni jest znacznie wyższa w parkach narodowych niż pozostałych lasach, najniższa w lasach prywatnych:

Kategoria własności Miąższość Zasobność[m³/ha] Miąższość drzew martwych [m³/ha] [mln m³] % stojących leżących łącznie % W zarządzie Lasów Państwowych 1950,0 79,0 275 3,0 2,4 5,5 2,0 W zarządzie parków narodowych 64,6 2,6 349 17,7 19,7 37,4 10,7 W Zasobie Własności Rolnej Skarbu Państwa 8,4 0,3 276 4,3 3,5 7,7 2,8Inne Skarbu Państwa 16,1 0,7 294 5,4 2,6 8,0 2,7 Własność gmin 27,2 1,1 323 3,3 3,4 6,8 2,1 Lasy prywatne 403,0 16,3 232 3,0 1,3 4,3 1,9 Ogółem 2469,2 100,0 269 3,3 2,6 5,9 2,2 W Polsce miąższość stojących i leżących martwych drzew wynosi więc 5,9 m³/ha. Natomiast ilość zapewniająca warunki dla niezbędnej ilości destruentów, w zależności od typu lasu to od 50 do 200 m³/ha.

W Belgii średnio na jednym hektarze jest 9,1 m³ martwego drewna, we Francji 2,2 m³, w Szwecji 6,1m³, w Szwajcarii 12 m³.

Dla lasów naturalnych wartości te są znacznie wyższe od powyższych średnich krajowych. W europejskich lasach borealnych miąższość martwego drewna wynosi około 20 m³/ha, w lasach mieszanych nawet do 500–1000 m³/ha. W Ameryce Północnej odmiennie niż w Europie więcej martwego drewna znajduje się w lasach iglastych – dla niektórych ekosystemów z daglezją, choiną i mamutowcem w Oregonie i Kalifornii w USA dochodzi nawet aż do 1100–1400 m³/ha.

W Puszczy Białowieskiej charakteryzującej się wyjątkowo wysokim stopniem naturalności na jednym hektarze lasu jest 120 m³/ha leżącego martwego drewna, a wraz ze stojącymi martwymi drzewami i fragmentami pni 130–140 m³.

Rola martwego drewna w lesie Źródło materii i energii saproksylicznej sieci pokarmowej Łańcuch pokarmowy rozpoczynający się nie od roślin zielonych (producentów), ale od martwej materii organicznej (tutaj martwego drewna) zwany jest łańcuchem detrytusowym. Martwe drewno jest źródłem materii i energii dla całej sieci troficznej, określanej terminem saproksyliczna sieć pokarmowa.

Materiał drzewny jest przekształcany w formy dostępne dla żyjących w nim organizmów, przede wszystkim przez grzyby.

Rozkładane przez nie drewno, jak i same grzyby oraz bakterie są pożywieniem detrytofagów (saprofagów), czyli wielu owadów oraz roztoczy. Wyłącznie grzybami odżywiają się mikofagi, są też gatunki grzybów pasożytujące na innych grzybach.

Martwymi zwierzętami z wymienionych wyżej grup odżywiają się z kolei nekrofagi (np. chrząszcze z rodzin skórnikowatych i pustoszowatych, muchówki z rodziny lwinkowatych), żywymi drapieżniki (wiele gatunków chrząszczy, muchówek, a nawet kręgowce i grzyby drapieżne) i pasożyty (w tym parazytoidy należące tutaj głównie do błonkówek).

Do szczytowych drapieżników w tej sieci pokarmowej zaliczane są dzięcioły.

Więcej przykładów znajduje się w sekcji Środowisko życia.

Krążenie pierwiastków Martwe drewno jest niesłychanie istotnym ogniwem procesu krążenia materii. Makro i mikroelementy zgromadzone w martwym drewnie wracają powoli do gleby. Drewno jest ubogie w pierwiastki inne niż węgiel, ale w czasie procesu dekompozycji martwe drewno jest wzbogacane w istotne odżywczo pierwiastki, które są transportowane z zewnątrz przez grzyby. Dzięki temu powstaje nisza pokarmowa, którą mogą wykorzystać ksylofagi. Pierwiastki są koncentrowane w odchodach ksylofagów, ułatwiając dekompozycję martwego drewna. W ten sposób biologicznie istotne pierwiastki są rozprowadzane w ekosystemie leśnym. Usuwanie martwego drewna z lasu zubaża więc bardzo znacząco środowisko.

Wiązanie nieprzyswajalnego dla roślin azotu atmosferycznego (oraz amoniaku w procesie nitryfikacji) przeprowadzają nie tylko bakterie występujące w grzybach żyjących w symbiozie (mikoryzie) z korzeniami żywych drzew. Azot atmosferyczny wiążą również bakterie występujące w martwym drewnie.

Środowisko życia Martwe drewno dla wielu grzybów, roślin i zwierząt leśnych jest środowiskiem życia. Najliczniejsze wśród nich są grzyby i owady. W przypadku kręgowców pełni ono co najmniej jedną z trzech funkcji: miejsca rozrodu bazy żerowej schronienia

thumb|Czarka szkarłatna na leżącej butwiejącej gałęzi. thumb|Próchnilec gałęzisty

Grzyby Wiele grzybów żyje w symbiozie z korzeniami żywych drzew (mikoryzie), inne są organizmami saprotroficznymi rozkładającymi materię organiczną, przede wszystkim masę drzewną, dostarczając w ten sposób roślinom substancji odżywczych. Te drugie (zwłaszcza bezblaszkowce należące do podstawczaków) mają enzymy umożliwiające im rozkładanie celulozy i ligniny, budujących drewno związków organicznych niedostępnych dla większości innych organizmów. Niedobór azotu grzyby uzupełniają dzięki symbiozie z mikroorganizmami. Część gatunków saprotroficznych występuje na martwym drewnie.

Niektórzy autorzy stosują termin gatunek saproksyliczny nie tylko w odniesieniu do bezkręgowców, ale jakichkolwiek gatunków zależnych w jakiś sposób od rozkładającego się lub skaleczonego drewna, co obejmuje również m.in. grzyby.

Martwe drewno jest kolonizowane kolejno przez następujące grupy gatunków grzybów: pasożytnicze, mogące przejść na saprotroficzny tryb życia (tzw. pasożyty i saprotrofy fakultatywne, dla odróżnienia od obligatoryjnych), zasiedlające żywe jeszcze drzewa i krzewy, np. hubiak pospolity, szaroporka podpalana, lakownica spłaszczona saprotrofy wykorzystujące proste związki organiczne w świeżych wciąż tkankach, należące do workowców saprotrofy rozkładające celulozę i ligninę, zwłaszcza bezblaszkowce i pieczarkowce gatunki mogące rosnąć również w glebie, np. włośniczka tarczowata, goryczak żółciowy Kolonizację przez grzyby ułatwiają mchy i wątrobowce, m.in. zatrzymując wodę.

Część gatunków grzybów jest związana z określonymi gatunkami drzew leśnych. Ponadto cechą wyróżniającą workowce jest rzadsze zasiedlanie drewna drzew iglastych.

Wśród rzadkich gatunków grzybów rosnących na martwym drewnie warto wymienić takie jak czarka szkarłatna czy soplówka gałęzista lub chroniony pniarek różowy.

Śluzowce Większość śluzowców związana jest z martwym drewnem. Przykładem może być rulik nadrzewny.

Porosty Większość porostów to epifity, ale znaczna ich część jest gatunkami epiksylicznymi, z których niektóre są ściśle związane z martwym drewnem, np. górski czasznik modrozielony lub chroniony granicznik tarczownicowy. Porosty są wykorzystywane jako bioindykatory do oceny stopnia zanieczyszczenia atmosfery oraz naturalności lasu i ciągłości procesów przyrodniczych. Większość gatunków z tej drugiej grupy występuje na martwym drewnie lub starych drzewach.

thumb|Epifityczna paproć Polypodium glycyrrhiza porastająca między innymi stojące pnie martwych drzew w Ameryce Północnej.

Rośliny i glony Organizmy (zwłaszcza rośliny, ale też porosty, a nawet grzyby) rosnące na powierzchni martwych drzew (rozkładającego się drewna, kory, a nawet humusu) określane są terminem epiksylity.

Wśród leśnych roślin naczyniowych pewna grupa występuje na martwym drewnie, jak chociażby szczawik zajęczy, bluszczyk kurdybanek, niecierpek pospolity czy paprotka zwyczajna, są to jednak gatunki rosnące na martwym drewnie tylko okazyjnie, nie ma wśród nich zasiedlających wyłącznie to środowisko.

Do najpospolitszych mszaków tworzących zbiorowiska i skupienia na martwym drewnie należą np. wątrobowiec płozik różnolistny oraz mchy georgia jasna i łuskowiec Seligera. W przeciwieństwie do roślin naczyniowych wiele mszaków występuje wyłącznie na takim siedlisku, oprócz nich rosną też gatunki epifityczne oraz naziemne. Skład flory mszaków zależy od stadium rozkładu drewna.

Glony zasiedlają powierzchnię drzew, również martwych oraz dziuple zawierające wodę deszczową.

Bezkręgowce

Bardzo liczne bezkręgowce związane z martwym drewnem, czyli saproksyliczne można podzielić na: saproksylobionty – bezwzględnie wymagające martwego drewna saproksylofile – lubiące martwe drewno W Polsce należą one głównie do następujących grup systematycznych: nicienie związane nie tylko z martwym drewnem, ale też występującymi w nim innymi organizmami dżdżownice żyjące po korą i w mocno rozłożonym drewnie stawonogi pajęczaki roztocze odżywiające się drewnem zaleszczotki, na przykład związane z dziuplastymi drzewami występujący w dębach Larca lata i zasiedlający różne gatunki drzew Allochernes wideri. Larca lata jest w Europie gatunkiem rzadkim i prawdopodobnie narażonym na wyginięcie. pająki, np. żyjące pod korą dwuparce, w większości detrytusożerne, na przykład krocionogi. Niektóre krocionogowate odżywiają się drewnem opanowanym przez grzyby. Te same gatunki oraz strzępnica również glonami występującymi na korze, Blaniulus jest wszystkożerny. owadythumb|Żyjący pod korą płaski chrząszcz zgniotek cynobrowy (gatunek chroniony). thumb|Zasiedlające w dziuple (próchnowiska) larwy chronionego chrząszcza pachnicy dębowej.