thumb|240px|Aparat gębowy pszczół jest dostosowany do korzystania z nektaru i pyłku określonych kwiatów, a czułki („anteny” z receptorami węchowymi) umożliwiają nawigację zapachową – lot w kierunku źródła atrakcyjnego olejku eterycznego zapylanego kwiatu.

Biochemia zapylania – interdyscyplinarna dziedzina nauk biologicznych, dotycząca biochemicznych mechanizmów rozmnażania się roślin nasiennych (kwiatowych) z udziałem zapylaczy (głównie owadów), leżąca na pograniczu botaniki, zoologii, chemii i ekologii.

Analizując międzygatunkowe oddziaływania (często mutualistyczne) między zapylaczami i roślinami bierze się pod uwagę takie czynniki biochemiczne, jak zapach kwiatów i ich barwa oraz smak i wartość energetyczna nektaru i pyłku. Efektywność takiej obustronnie korzystnej interakcji między rośliną i zapylaczem zależy również od wrażliwości zmysłów zapylacza – węchu i wzroku – oraz od cech morfologicznych obu partnerów (np. wielkość i kształt kwiatu, wielkość i budowa aparatu gębowego owada lub innego zapylacza). Istotny jest również wpływ zmiennych w przestrzeni i czasie czynników ekologicznych – abiotycznych i biotycznych – które mogą powodować m.in. niekorzystne zmiany liczebności obu współistniejących populacji.

Elementy historii kwiatów i owadów thumb|240px|Lądowa flora dewonu (wizja artystyczna) Powszechnie uznaje się, że pierwsze interakcje między roślinami kwiatowymi i owadami – niezwykle efektywny mechanizm reprodukcyjny, który przyspieszył tempo specjacji obu grup gatunków – pojawiły się w okresie kredy (145–66 mln lat temu). Nastąpiło to po wielu wcześniejszych etapach rozwoju życia na Ziemi, poczynając od prekambru (4567,17–541 mln lat temu; zob. tabela stratygraficzna).

Z prekambru pochodzą ślady życia archeanów, bakterii, sinic (stromatolity) oraz pierwszych eukariontów. Prawdopodobnie ok. 700 mln lat temu pojawiły się pierwsze organizmy wielokomórkowe, a ok. 650 mln lat temu – m.in. fauna ediakarańska, jamochłony, wiciowce, zielenice. W kambrze (541–485,4 mln lat temu) – okresie kambryjskiej eksplozji fauny – florę reprezentowały grzyby, glony i porosty. W ordowiku (485,4–443,4 mln lat temu) pojawiły się prawdopodobnie pierwsze grzyby i rośliny lądowe (zob. psylofity, rośliny telomowe, ryniofity, kuksonia), a w sylurze (443,4–419,2 mln lat temu) na nieprzyjaznych dla roślin lądach, tylko gdzieniegdzie pokrytych cienką warstwą gleby, pojawiły się rośliny naczyniowe, początkowo związane z gruntem chwytnikami, a później korzeniami, wytwarzające drewno, łyko, liście. Zasiedlanie odległych od bagnistych wybrzeży części lądów stało się możliwe dzięki roślinom, które zaczęły wytwarzać osłonięte zarodniki, przenoszone przez wiatr (anemochoria).

Skamieniałości zawierające ślady życia pierwszych owadów nie umożliwiają jednoznacznego określenia przebiegu ich ewolucji, jednak przypuszcza się, że pojawiły się w sylurze (najstarsza skamieniałość nie budząca wątpliwości pochodzi sprzed ok. 396 mln lat, z osadów dewońskich). Wówczas zaczęło się rozwijać oddziaływanie roślin nasiennych z owadami, związane z wzajemnymi dostosowaniami drogą doboru naturalnego – darwinowskim „fitness”, zwiększającym ewolucyjny sukces obu grup gatunków.

Ślady tych zjawisk, zachowane w postaci skamieniałości, nie dostarczają informacji o ich biochemicznych mechanizmach, np.: o barwach kwiatów (barwniki roślinne) i cechach wzroku ówczesnych zapylaczy (w tym budowa fotoreceptorów i preferencje barw), o stereochemicznych cechach stosowanych przez rośliny atraktantów – bodźców chemicznych (zob. substancje semiochemiczne), dostosowanych do możliwości percepcji zapachu i smaku przez przedstawicieli wabionych zapylaczy (np. skład chemiczny i zapach olejków eterycznych, skład chemiczny i smak nektaru kwiatów).

Zapylacze we współczesnych ekosystemach Współczesne interakcje między roślinami kwiatowymi i zapylaczami ukształtowały się w epoce holocenu. Są jednym z mechanizmów działania ekosystemów, które decydują o ich dzisiejszej strukturze. Procesy zachodzące w tych systemach są przedmiotem badań zoologów, botaników, ekologów, biochemików, którzy opisują poszczególne elementy biosfery, obserwując je z różnych punktów widzenia i stosując nieustannie doskonalone specjalistyczne techniki badawcze.

Rodzaje istniejących współcześnie interakcji między roślinami i zwierzętami są zależne od stref klimatycznych, w których znajdują swoje nisze różne gatunki. W strefie klimatów umiarkowanych powszechnie występującymi zapylaczami są owady (owadopylność), aktywne głównie w ciągu dnia. Są to przede wszystkim trzmiele i pszczoły miodne, lecz również np. małe muchówki lub pchełki. W krajach strefy tropikalnej funkcję zapylaczy pełni wiele dużych tropikalnych motyli i chrząszczy, kolibry (ornitogamia), drobne gryzonie, ślimaki (malakogamia).

Niektóre z owadów odwiedzających kwiaty i korzystających z nektaru i pyłku nie uczestniczą w zapylaniu. Przykładem są mrówki, nie wchodzące w symbiozę z roślinami. Wzajemnie korzystne trwałe interakcje utrudnia fakt, że wydzielina mrówek zawiera związki bakteriobójcze i grzybobójcze, które są szkodliwe dla pyłku. W Australii zaobserwowano dwa wyjątki od tej zasady. Istnieje gatunek mrówek, którego osobniki nie wytwarzają antybiotyków, a także kilka gatunków storczyków, które są zapylane przez mrówki w czasie ich lotów godowych, ponieważ w tym okresie wytwarzają związki neutralizujące ich wydzielinę.

Wykazano, że kwiaty zapylane przez zwierzęta (zoogamia) charakteryzuje niezmienność cech ustalonych w wyniku koewolucji z zapylaczem. Stałość morfologicznych cech kwiatów, ich barwy i zapachu sprzyja „wierności partnerów” interakcji. W wielu przypadkach rośliny mogą być zapylane np. przez owady bardzo nielicznych gatunków albo nawet przez osobniki tylko jednego gatunku. Z drugiej strony część owadów jest dostosowana do korzystania z nektaru i pyłku kwiatów, które należą do nielicznych gatunków roślin (lub tylko jednego gatunku). Przykłady wybitnego wzajemnego uzależnienia dwóch gatunków zaobserwowano w przypadku figowców o kwiatach zapylanych przez osowate – prawie każdy gatunek rośliny ma „własnego” zapylacza. Podobnie ścisłe uzależnienia występują wśród storczykowatych. Kilka innych przykładów interakcji roślin z zapylaczami zestawiono w tabeli.

+ Przykłady biochemicznych cech interakcji roślin kwiatowych z zapylaczami Roślina(rodzina i gatunek) Dominujące zapylacze Biochemiczne cechy interakcji Delphinium nelsonii,Ranunculaceae trzmiele, kolibry wymagana niebieska barwa kwiatów(białe mutanty nie są zapylane) Rechsteineria macrorhiza,Gesneriaceae kolibry kwiaty szkarłatnopomarańczowe dzięki dezoksyantocyjanidynie Ipomopsis aggregata,Polomoniaceae kolibry, zawisaki barwa zmienna (od czerwonej do białej),zależna od rodzaju zapylacza Rudbeckia hirta,Compositae pszczoły wydajność zapylania zwiększają wzory absorbujące UV(efekt obecności patuletyny) Arum maculatum,Araceae muchy gnojówki zapach uwalnianego skatolu przywabia muchy(z dala od pryzm obornika) Datura inoxia,Solanaceae zawisaki obecność w nektarze alkaloidów,działających na zapylacze narkotycznie gatunki Ophrys,Orchidaceae samce pszczoły Andrena kształt, barwa i zapach kwiatów przypomina samice gatunki Catasetum,Orchidaceae samce pszczoły Eluaema samce gromadzą substancje zapachowe,które potem odgrywają rolę feromonów(tworzenie rojów godowych) Calceolaria pavoni,Scrophulariaceae pszczoły samotnice zawierający lipidy wysokoenergetyczny nektar jest zbierany przez samice i używany do karmienia larw gatunki Passiflora,Passifloraceae motyle górskie nektar o zwiększonej zawartości azotupo zmieszaniu z pyłkiem

Elementy ekologii biochemicznej zapylania Barwa kwiatów i wzrok zwierząt Wzrok zwierząt umożliwia im odbieranie od roślin bodźców – sygnałów dotyczących barwy i kształtu kwiatów.

Barwa kwiatów jest ważną informacją, przekazywaną zapylaczom w formie światła widzialnego dla człowieka (promieniowania elektromagnetycznego o długościach fal ok. 380–780 nm, na które reagują czopki siatkówki oka) lub w zakresie ultrafioletu (na promieniowanie o tych długościach fali reaguje wzrok części zwierząt). Promieniowanie docierające do oka obserwatora jest tą częścią promieniowania słonecznego (dziennego światła białego), która nie została zaabsorbowana przez obserwowany obiekt, np. płatki kwiatów (została od nich odbita). Różnica między widmem promieniowania padającego i odbitego od płatka kwiatu zależy od zawartości w nim związków chemicznych, które absorbują promieniowanie (barwniki). Obserwator dostrzega barwę, jeżeli energia kwantów absorbowanej części promieniowania odpowiada zakresowi wrażliwości receptorów narządu wzroku.

Związkami odpowiedzialnymi za barwę kwiatów są przede wszystkim flawonoidy – liczna grupa związków obecnych w chromoplastach lub wakuolach, odpowiedzialnych za barwę pomarańczową, czerwoną, niebieską, żółtą i białą. Poza flawonoidami pewną rolę odgrywają karotenoidy (żółte, odcienie czerwone i pomarańczowe). Stosunkowo niewielkie znaczenie mają inne rodzaje barwników naturalnych oraz zielone chlorofile.

Najbardziej powszechne są flawonoidy nazywane antocyjanidynami (zob. wzory poniżej, przykład po lewej stronie zestawienia). Poszczególne związki nie występują in vivo w postaci wolnej, lecz np. metylowanej lub glikozydowej – z resztami cukrowymi przyłączonymi np. w różnych pozycjach podstawowej struktury flawonoidów. Wskutek podstawienia zmienia się widmo absorpcyjne związku (przesuwa się pasmo absorpcji). Podobne efekty wywołuje powstawanie kopigmentów – kompleksów wewnątrz- lub międzycząsteczkowych i inne oddziaływania (np. powstawanie kompleksów z udziałem jonów metali).

Trzy najbardziej powszechne flawonoidy (zob. wzory powyżej, przykład po lewej stronie), antocyjanidyny, są pochodnymi, w których: thumb|240px|Luteolinidyna, jedna z 3-dezoksyantocyjanidyn

a symbole R1 i R3 oznaczają: – pomarańczowoczerwona pelargonidyna (Pg, 510 nmW nawiasach – długość fali odpowiadająca maksimum pasma absorpcji w widmie.), kwiaty różowe, szkarłatne i pomarańczowoczerwone, – purpurowa cyjanidyna (Cy, 525 nm), kwiaty karmazynowe i purpurowe, – fiołkoworóżowa delfinidyna (Dp, 535 nm), kwiaty bladoniebieskie i niebieskie. Zdarzająca się w niektórych kwiatach utrata grupy hydroksylowej R4 powoduje przesunięcie barwy w kierunku fal krótszych (zob. luteolinidyna, 3-dezoksyantocyjanidyny).

W procesie ewolucji rola poszczególnych barwników roślinnych w środowisku ulegała zmianom. Uważa się, że barwnikiem najbardziej biosyntetycznie prymitywnym jest cyjanidyna (występująca u roślin nagonasiennych, wiatropylnych przodków roślin okrytozalążkowych), a pelargonidyna i delfinidyna są bardziej zaawansowane. Tego typu wnioski są wyciągane na podstawie badań częstości występowania Cy, Pd, i Dp w roślinach różnych stref klimatycznych. Pelargonidyna występuje przede wszystkim w roślinach tropikalnych, 3-dezoksyantocyjanidyny (np. luteolinidyna) – wyłącznie w gatunkach tropikalnych (np. ostrojowate i bignoniowate).

Badania z dziedziny biochemii zapylania obejmują określanie udziałów Cy, Pd, i Dp w różnych zbiorowiskach roślinnych. Stwierdzono np. że udziały wynoszą we florze: Australii: 47% Cy, 2% Pd, 63% Dp Indii Zachodnich: 70% Cy, 17% Pd, 47% Dp Różnica między tymi zbiorowiskami jest wyjaśniana różnym udziałem ptaków i owadów, preferujących różne barwy w procesie zapylania (mała rola Pd w Australii jest wiązana z niewielką liczbą zapylających ptaków).