Hipoteza biegu wytrwałego to założenie, że ewolucję niektórych cech ludzkich można wytłumaczyć jako przystosowanie do biegu na znaczne odległości. Hipoteza sugeruje, że bieg wytrwały odgrywał ważną rolę dla wczesnych hominidów w pozyskiwaniu żywności. Naukowcy zaproponowali, że bieg wytrwały bierze swe początki jako adaptacja do wyszukiwania padliny, a następnie do polowania uporczywego.
Adaptacje anatomiczne i fizjologiczne Bieganie a chodzenie Wiele badań ukierunkowanych zostało na wyjaśnienie ewolucji mechaniki chodu dwunożnego u ludzi. Jednak niewiele badań przeprowadzono w celu wyjaśnienia, w jaki sposób pojawiły się szczególne dostosowania do biegania oraz jak wpłynęły one na ewolucję człowieka.
Kilka badań, które koncentrowały się na bieganiu człowieka dostarcza sporo dowodów na istnienie funkcji i struktur organizmu, które poprawiają jedynie funkcję biegania i nie są wykorzystywane w chodzeniu. Co sugeruje, że to bieganie było adaptacją, a nie jedynie pochodną chodzenia.
Bieganie i chodzenie wykorzystują odmienne mechanizmy. Chodzenie wymaga "odwróconego wahadła", gdzie środek masy ciała jest przesunięty nad wyprostowaną nogę aby wymieniać energię potencjalną i kinetyczną przy każdym kroku. Bieganie polega na mechanizmie "sprężystego przenoszenia masy" do wymiany energii potencjalnej i kinetycznej, z zastosowaniem ścięgien i więzadeł. Ścięgna i więzadła to tkanki elastyczne, które przechowują energię. Są one rozciągane, a następnie uwalniają energię wskutek odrzutu. Takie rozwiązanie powoduje mniejsze koszty energetyczne przy wyższych prędkościach, a zatem jest bardziej wydajne niż odwrócone wahadło w mechanice chodzenia podczas poruszania się z większymi prędkościami. Natomiast w trakcie chodzenia ścięgna i więzadła nie dają takich korzyści.
Jakkolwiek mechanizm "sprężystego przenoszenia masy" może być bardziej korzystny energetycznie przy wyższych prędkościach, to również powoduje wzrost sił reakcji podłoża i jest mniej stabilny, ponieważ powoduje kołysanie kończyn i korpusu. Siły reakcji podłoża i kołysanie ciała stanowią mniejszy problem w chodzie spacerowym, gdzie położenie środka masy ciała waha się mniej, co w naturalny sposób sprawia, że chód jest stabilniejszy. W odpowiedzi na destabilizację w kroku biegowym ciało człowieka wydaje się być dostosowane do zwiększonej stabilizacji, a także w odniesieniu do mechanizmu "sprężystego przenoszenia masy" w ogóle. Niżej opisane adaptacje są dowodem selekcji naturalnej w kierunku biegu wytrwałego.
Materiał dowodowy w budowie szkieletowej Wielu badaczy porównuje strukturę szkieletów wczesnych hominidów takich jak australopitek do tych z rodzaju Homo w celu identyfikacji różnic strukturalnych, które mogą być istotne dla biegu wytrwałego.
Więzadło karkowe: Ponieważ głowa jest oddzielona od ramion, wcześni ludzie potrzebowali sposobu na stabilizację głowy. Więzadło karkowe jest istotną cechą wyewoluowaną w celu stabilizacji głowy. Rozpoczyna się na linii środkowej potylicy i łączy się z górną częścią mięśnia czworobocznego. To więzadło jest również ważne w kategoriach znalezisk archeologicznych, ponieważ pozostawia małe wcięcie i grzbiet w czaszce, co pozwala naukowcom sprawdzić, czy różne gatunki posiadały więzadło karkowe. Możliwość zobaczenia śladów więzadeł w znaleziskach archeologicznych jest rzadkością, ponieważ szybko się rozkładają i często nie pozostawiają żadnych śladów. W przypadku więzadła karkowego ślad jego istnienia pokazuje grzbiet w czaszce. Ponieważ ani czaszki australopiteka, ani małp człekokształtnych nie posiadają takiego grzbietu, stwierdzono, że funkcja ta jest unikalna dla Homo.
Stabilizacja ramion i głowy: Szkielet człowieka różni się od wczesnych hominidów ponieważ posiada mniej połączeń między obręczą barkową, ramionami i górną częścią pleców oraz głową, co byłoby korzystne dla wspinaczki, ale utrudniałoby ruchy górnej części ciała potrzebne do naprzemiennego ruchu nóg i, co za tym idzie, stabilizowania ciała i głowy w czasie biegu. Stabilizacja ta jest zbędna podczas chodzenia.
Długość i masa kończyn: Człowiek ma dłuższe nogi w stosunku do masy ciała, co pomaga zmniejszyć koszty energetyczne biegu, gdy czas kontaktu z podłożem zwiększa się. U ludzi mniejsza jest również masa dystalnych części kończyn, co zmniejsza metaboliczne koszty biegu wytrwałego, ale ma niewielki wpływ na chodzenie. Ponadto masa ciała w kończynach górnych ludzi zmniejszyła się znacznie w stosunku do całkowitej masy ciała, co ma znaczenie w zmniejszeniu wysiłku przy stabilizacji ramion w biegu.
Powierzchnia stawów: Ludzie są przystosowani do absorpcji przez strukturę szkieletu ogromnych obciążeń i sił wyzwalanych podczas biegu. Siła oddziaływania na organizm może osiągać 3-4-krotność masy ciała w trakcie biegu wytrwałego, poddając strukturę szkieletową wielkim obciążeniom. Aby zredukować te obciążenia u ludzi zwiększyła się powierzchnia stawów w stosunku do masy ciała, by siły rozłożyły się na większym obszarze powierzchni, szczególnie w dolnej części ciała. Dostosowanie to, pozwalające ludziom absorbować ogromne siły i obciążenia szkieletu, nie są widoczne w konstrukcji szkieletu australopiteka.
Łuk podeszwowy: Łuk podeszwowy w ludzkiej stopie pełni funkcję elastycznej sprężyny, która generuje energię w biegu, ale nie w chodzie. Skamieniałości stóp australopiteka pokazują tylko częściowe łuki, co sugeruje mniejszą zdolność sprężynowania. Aby mechanizm sprężynujący łuku podeszwowego działał w pełni, musi być również ograniczony obrót w części tylnej i przedniej stopy. Ograniczenie to wynika ze zwiększenia kości palców i zagęszczonych struktur stawowych śródstopia u ludzi, co pojawiło się dopiero u Homo habilis.
Guz piętowy i ścięgno Achillesa: Badacze odkryli korelację między długością guza piętowego a długością ścięgna Achillesa. Ponieważ krótsza długość guza piętowego skutkuje dłuższym ścięgnem Achillesa, więcej energii kinetycznej jest konwertowane do energii potencjalnej, co przekłada się na lepszą ekonomię biegu. Porównania pomiędzy neandertalczykami i ludźmi współczesnymi ujawniają, że dostosowanie to było nieobecne u neandertalczyków, prowadząc badaczy do wniosku, że zdolność do biegu wytrwałego, w tym dobrze rozwinięte ścięgna Achillesa, rozwinęły się dopiero u rodzaju Homo.
Krótsze palce: Palce człowieka są proste i bardzo krótkie w stosunku do wielkości ciała w porównaniu do innych zwierząt. W biegu palce podpierają 50 do 75% masy ciała u ludzi. Krótsze palce to mniej pracy mechanicznej, co jest korzystniejsze ekonomicznie podczas biegu. Kosztem jest zmniejszona moc i chwytność. Jednak korzyści wydają się przeważać te koszty, bo palce nóg Australopithecus afarensis były krótsze od palców małp człekokształtnych, ale 40% dłuższe niż u współczesnych ludzi, co oznacza, że istnieje tendencja do krótszych palców w miarę jak gatunki naczelnych oddalają się od nadrzewnego trybu życia.
Stabilizacja Kanały półkoliste: Kanał półkolisty, trzy kostne kanały ucha wewnętrznego, znajdujące się w błędniku, jest ważne do wykrywania ruchów obrotowych głowy, a tym samym odgrywa istotną rolę w utrzymaniu równowagi, wykrywania i koordynacji ruchów. Badania porównawcze wykazały, że zwierzęta z większymi kanałami półkolistymi są w stanie wyczuć większy zakres ruchów głowy i dlatego mają większą szybkość i elastyczność. U neandertalczyków kanały te są zredukowane, natomiast rozbudowane u współczesnych ludzi, co sugeruje, że dostosowanie to jest odpowiedzią na zwiększenie częstotliwości biegu wytrwałego.
Odruchy przedsionkowo-oczne: Odruchy te są wykonywane przez mięśnie oka, które wyczuwają ruchy kątowe głowy i dostosowują ruchy gałek ocznych w celu ustabilizowania obrazu. To była ważna adaptacja do biegania ponieważ pozwoliła ludziom widzieć wyraźniej podczas biegania.
Mięśnie pośladkowe: Gluteus maximus u Homo erectus jest znacznie większy niż u australopiteka. Służy on do stabilizacji tułowia podczas biegu, natomiast mięśnie tej wielkości i o takiej sile nie są konieczne do chodzenia.
Odcinek biodrowy kręgosłupa: Człowiek ma poszerzone obszary krzyżowe i tylne biodrowe kręgosłupa w celu większego przyczepienia mięśni. Obszary te są stosowane do stabilizowania korpusu oraz zmniejszania wybicia ciała naprzód powodowanego przez wykonywanie kroków.
Zwiększona wydajność Termoregulacja: Oprócz osiągnięć w strukturze szkieletowej i stabilizacji, adaptacje, które doprowadziły do zwiększonej efektywności odprowadzania ciepła były kluczowe w rozwoju wytrzymałości u ludzi. Czas, przez jaki zwierzę może biec, zależy od jego zdolności do odprowadzania większej ilości ciepła które wytworzyło aby uniknąć śmiertelnych temperatur.
Chłodzenie przez odparowanie: większość ssaków, w tym u ludzi, polega na chłodzeniu przez odparowanie w celu utrzymania temperatury ciała. Pocenie a dyszenie: Większość średnich i dużych ssaków ochładza ciało dysząc, natomiast ludzie pocą się przez skórę. Zalety dyszenia to zimniejsza powierzchnia skóry, mniejsze straty soli i straty ciepła przez wymuszoną konwekcję zamiast polegania na wietrze lub innych środkach konwekcji. Z drugiej strony zaletą pocenia się jest odparowywanie na znacznie większej powierzchni i to niezależnie od oddychania, co jest znacznie bardziej elastycznym sposobem chłodzenia podczas intensywnej aktywności, takiej jak bieganie. Przewaga człowieka: Ponieważ gruczoły potowe człowieka są na wyższym poziomie kontroli neuronalnej niż w przypadku innych gatunków, pozwalają na wydzielanie większej ilości potu na jednostkę powierzchni niż jakikolwiek inny gatunek. Rozproszenie ciepła późniejszych hominidów było także wzmocnione przez redukcję owłosienia. Przez pozbycie się izolującego futra biegnący ludzie są w stanie lepiej rozprowadzać ciepło generowane podczas wysiłku.
Oddychanie: Oprócz lepszej termoregulacji u hominidów ewoluował również ulepszony sposób oddychania, zgodnego z wymaganiami biegania.
Czworonogi a ludzie: Ze względu na ich orientację, oddychanie u czworonożnych ssaków ma wpływ na naprężenia mięśni i szkieletu generowanych podczas biegu. Kości i mięśnie klatki piersiowej są nie tylko odpowiedzialne za pochłanianie wstrząsów ale również narażone na ciągłe sprężania i rozprężania w czasie cyklu biegu. Z powodu tego ruchu, czworonogi są ograniczone do jednego oddechu na cykl ruchu, a tym samym muszą koordynować te dwie czynności. Ta ścisła koordynacja następnie przekłada się na inne ograniczenie: określoną prędkość biegu, która jest energetycznie najbardziej korzystna. Pionowa orientacja dwunożnych hominidów jednak uwalnia ich od tego ograniczenia. Ponieważ ich jamy klatki piersiowej nie są bezpośrednio skompresowane ani zaangażowane w ruch, hominidy są w stanie płynnie zmieniać rytm oddechu. Ta elastyczność przyczynia się do szerszego zakresu energetycznie korzystnych prędkości biegu.
Akumulacja i wykorzystanie energii W okresach długotrwałego wysiłku zwierzęta są zależne od kombinacji dwóch źródeł paliwa: glikogenu przechowywanego w mięśniach i wątrobie oraz tłuszczu. Ponieważ glikogen jest łatwiej utlenić niż tłuszcz, jest wyczerpywany jako pierwszy. Jednakże w dłuższych okresach wysiłku zapotrzebowanie na energię wymaga by to zapas tłuszczu był wykorzystany jako paliwo. Jest to prawdziwe dla wszystkich ssaków, ale hominidy, a następnie współcześni ludzie mają tę zaletę, że są w stanie zmienić swoją dietę, aby sprostać tym wymaganiom energetycznym.
Oprócz elastyczności w wykorzystaniu energii, u hominidów wyewoluowały powiększone tarczyca i nadnercza, co pozwala im wykorzystać energię z węglowodanów i kwasów tłuszczowych łatwiej i skuteczniej. Organy te są odpowiedzialne za uwalnianie hormonów adrenaliny, noradrenaliny, hormonu adrenokortykotropowego, glukagonu i tyroksyny. Większe gruczoły pozwalają na większą produkcję tych kluczowych hormonów, a w konsekwencji maksymalizację wykorzystania zapasów paliwa.