Staw skroniowo-żuchwowy, staw żuchwowy wtórny () – występujący u ssaków staw łączący żuchwę z pozostałą częścią czaszki, dokładniej zaś z kością skroniową (lub łuskową). Należy do cech diagnostycznych ssaków.
Przodkowie ssaków posiadali pierwotny staw żuchwowy budowany przez kości kwadratową i stawową, a ich żuchwę budowały liczne kości. W trakcie ewolucji kości kwadratowa i stawowa stały się kosteczkami słuchowymi, rolę żuchwy pełnić zaczęła pojedyncza kość zębowa, która utworzyła wtórny staw żuchwowy, czyli staw skroniowo-żuchwowy, z kością skroniową bądź łuskową (uznawaną często za część kości skroniowej). Staw ten powstaje z komórek ektomezenchymalnego grzebienia nerwowego. Główkę stawową tworzy jeden z wyrostków kości zębowej, panewkę zaś kość skroniowa. Jamę stawową dzieli krążek stawowy. Zakres ruchów zachodzących w stawie zależy od taksonu, u niektórych możliwe są ruchy w trzech płaszczyznach umożliwiające żucie.
Pierwotny staw żuchwowy bazalnych czworonogów thumb|Porównanie czaszek ssaka (u góry) i niezaliczanego do ssaków wczesnego owodniowcajaw joint – staw żuchwowysquamosal – kość łuskowadentary – kość zębowaquadrate – kość kwadratowaarticular – kość stawowaangular – kość kątowa Staw skroniowo-żuchwowy nie występuje u płazów i gadów. Cechują się one inną budową anatomiczną. Posiadają one staw żuchwowy pierwotny. Ich kość zębowa stanowi tylko jedną z kilku kości żuchwy i nie bierze ona udziału w tworzeniu stawu żuchwowego. W skład stawu żuchwowego pierwotnego wchodzą bowiem kość kwadratowa (czworoboczna) i kość stawowa.
Pierwotne czworonogi odbierały drgania podłoża poprzez kończyny, przenoszące je dalej przez kości skórne łuku szczękowego do puszki mózgowej. Na lądzie okazało się to skutecznym sposobem odbierania informacji z otoczenia. Usprawniło to jeszcze wytworzenie się błony bębenkowej i strzemiączka, przekazujących drgania do ucha wewnętrznego. U płazów błona bębenkowa leży właśnie za stawem żuchwowym pierwotnym, niedaleko kości kwadratowej, uczestniczącej w przekazywaniu drgań, co umożliwiła ruchliwość szczęki.
Budowa pierwotnego stawu żuchwowego gadów pozwala jedynie na otwieranie i zamykanie jamy gębowej. Dlatego gady nie żują. Ruchy takie zapewniają mięsień skrzydłowy zginający żuchwę w sposób niosący za sobą ryzyko zwichnięcia oraz mięsień skroniowy. Duże siły działające na kość kwadratową wymagają też jej silnego połączenia z resztą czaszką, kostnego bądź dzięki tkankom miękkim, jak to ma miejsce u współczesnych lepidozaurów.
Zmiany u gadów ssakokształtnych U gadów ssakokształtnych błona bębenkowa przeniosła się jeszcze niżej, a kość stawowa została włączona w łańcuch przekazujący drgania dźwiękowe. W efekcie kości tworzące aparat gębowy zaangażowały się w przewodzenie drgań. Wiązało się to z chrzęszczeniem w uszach podczas jedzenia.
Kość zębowa synapsydów w trakcie ewolucji powiększała się. Bardziej pierwotny pelykozaur Haptodus ma jeszcze żuchwę złożoną z wielu kości i staw żuchwowy pierwotny, podobnie jak terapsyd Biarmosuchus. Jednakże u takich cynodontów jak procynozuch widać już znacznie powiększoną kość zębową.
Zmiany dokonały się także w umięśnieniu. Doły skroniowe już wcześniej uległy otwarciu (co widać u Petrolacosaurus czy Archaeothyris), co umożliwiło ekspansję przyczepów mięśni, mieszczących się w otworach podczas skurczu. Synapsydy cechowały się dużymi mięśniami poruszającemi żuchwą. Dopiero u tej grupy przyczepy mięśni poruszających żuchwę przeniosły się na zewnętrzną jej powierzchnię, jak to miało miejsce u terapsydów. Znalazł się tam przyczep żwacza, początkowo mięśnia niewielkich rozmiarów, przebiegającego z żuchwy do łuku jarzmowego, o działaniu antagonistycznym do mięśni skroniowego i skrzydłowego (do góry i zewnętrznie). Z biegiem czasu żwacz powiększał się, powiększała się i kość zębowa, do której się przyczepiał. Powiększona kość zębowa występuje u cynodontów. Natomiast w górnej części żuchwy powstał grzebień stanowiący miejsce przyczepu mięśnia skroniowego. Odtąd dwa mięśnie o przeciwnym działaniu razem zapewniały możliwość żucia dzięki ruchom w kierunku bocznym. Początkowo taki sposób rozdrabniania pokarmu utrudniał fakt uczestniczenia wielu kości w budowie żuchwy; łączyły je szwy, co narażało synapsyda na niebezpieczeństwo przerwania tych połączeń, zwłaszcza podczas wzrostu osobniczego, tym bardziej że podczas żucia działają duże siły.
Równolegle z powiększaniem się kości zębowej musiały zmniejszać się inne kości tworzące żuchwę. U cynodontów kość kwadratowa jest już niewielka i zagłębiona w kości łuskowej.
W dalszym przebiegu ewolucji postępujący rozrost kości zębowej sprawił, że sięgnęła ona aż do stawu żuchwowego, tworzonego dotychczas przez kości kwadratową i stawową. Kość zębowa również zaczęła uczestniczyć w tworzeniu połączenia stawowego z kością skroniową, najpierw obok starszego połączenia. Tak więc obok siebie funkcjonowały dwa parzyste połączenia żuchwy z resztą czaszki. Stan taki obserwuje się u zaawansowanych ewolucyjnie cynodontów z triasu środkowego i późnego. Jako przykład służyć może tutaj Probainognathus, u którego kość zębowa za pomocą wyrostka swej ogonowej części łączyła się z kością łuskową stawowo poprzez kości stawową i nadkątową. Natomiast żyjący na przełomie triasu i jury Morganucodon, również posiadający podwójny staw żuchwowy, nosił na tworzącej prawie samodzielnie żuchwę kości zębowej wyrostek kłykciowy, łączący się z kością łuskową. Rozwiązanie takie bardzo przypominało spotykane u ssaków. Zachował się również u niego, choć słabo wykształcony, pierwotny staw żuchwowy, jednak tworzące go kości: kwadratowa (zawieszona na kości łuskowej) i stawowa znajdują się już w okolicy ucha, przyśrodkowo do stawu wtórnego, tworząc przy współpracy ze strzemiączkiem łańcuch kosteczek słuchowych podobny do spotykanego obecnie u ssaków. Natomiast jego żuchwę budowała głównie kość zębowa, której towarzyszyło 6 innych, wysoce uwstecznionych kości. Cechy morganukodontów uważa się za najbardziej zaawansowane ewolucyjnie wśród terapsydów. Podczas gryzienia ich żuchwa poruszała się w kierunku grzbietowo-przyśrodkowym, jak u ssaków. Istniały też pewne rodziny cynodontów (Transversodontidae, Cynognathidae, Chiniquodontidae), u których wykształcił się wtórny kontakt pomiędzy kośćmi łuskową a surangular, blokujący nadmierne ruchy żuchwy w tył. U późniejszych ssaków rolę tę przejął wyrostek zapanewkowy. Probainognathus z rodziny Chiniquodontidae wykształcił dół panewkowy prawdopodobnie z chrząstką stawową i mazią. Występowało połączenie stawowe z surangular. Obok niej znajdowała się podpierająca ją struktura przywodząca na myśl wyrostek stawowy kości zębowej, mogąca wstępować w obręb torebki stawowej. U niektórych morganukodontów kość zębowa rozrosła się jeszcze do tyłu, tracąc połączenie z surangular. Inne rozwiązanie rozwinęły Ictidosauria, u których staw tworzył kłykieć żuchwy, a dół panewkowy nie występował, chyba że panewkę tworzyła w całości nie zachowana w zapisie kopalnym tkanka chrzęstna. Równolegle z opisanymi zmianami u cynodontów rozwijały się mięśnie żwacze. Ruchy poprzeczne żuchwy poddane zostały dokładniejszej kontroli z jednej strony, a siła ugryzienia zwiększyła się z drugiej. Co więcej, redukcji uległy napięcia, na które narażone były stawy żuchwy.
Morganukodonty nie były jedynymi synapsydami posiadającymi obok siebie dwa parzyste stawy żuchwowe. Cechę taką zaobserwowano również u Kuehneotheriidae, takich jak niewielkie owadożerne Kuehneotherium o dobrze rozwiniętym kłykciu kości zębowej, zredukowanych kościach zazębowych. Natomiast budową zębów i innymi cechami różniło się ono od morganukodontów. Dwukrotne i jednoczesne w dodatku pojawienie się tej samej cechy (w tym wypadku podwójnego stawu żuchwowego) nie jest niemożliwe, choć w opisach ewolucji preferuje się zwykle najprostsze wyjaśnienie, a więc zakładające najmniej homoplazji. Dwukrotne pojawienie się stawu żuchwowego wtórnego stawia jednak pod znakiem zapytania monofiletyzm ssaków. Jeśli zaś omawiana cecha w rzeczywistości rozwinęła się u wspólnego przodka tych dwu grup (a morganukodonty i Kuehneotheriidae mogą być blisko spokrewnione), monofiletyzm będzie zachowany pod warunkiem włączenia wspomnianego przodka do grupy.
Tak więc w końcu staw pomiędzy kośćmi kwadratową i stawową przestał odgrywać istotną rolę w łączeniu żuchwy z resztą czaszki, zachowując jednak swą wagę w przenoszeniu drgań dźwiękowych. Ich połączenia z żuchwą zanikły, w przeciwieństwie do połączeń ze strzemiączkiem. W końcu przeniosły się one do ucha środkowego (przewodzenie dźwięków stało się ich główną funkcją i dzięki utracie powiązań z żuchwą mogły robić to skuteczniej, skuteczniej również można było dzięki temu przeżuwać pokarm). Powstał staw żuchwowy wtórny tworzony przez kość zębową i kość skroniową. Kość zębowa jest jedyną kością żuchwy. Stan taki obserwuje się u wczesnojurajskiego Hadrocodium, żyjącego przed 195 milionami lat na terenie współczesnych Chin. U rodzaju tego staw ten położony jest też trochę inaczej: do przodu od okienka owalnego i kłykci potylicznych. Za stawem leży dobrze rozwinięta okolica zapanewkowa z zagłębieniem na bocznej części kości łuskowej. Podobne cechy występowały u trikonodontów, wielu multituberkulatów, Obdurodon i Tachyglossus zaliczanych do stekowców, spotyka się je również u większości ssaków żyworodnych. U Hadrocodium dodatkowo puszka mózgowa i podstawa czaszki były względem stawu przesunięte w tył. Jest to także pierwszy znany takson, u którego kostki słuchowe utraciły już swe połączenie z żuchwą.
Jeszcze dzisiaj staw ten wykształca się u ssaków po okresie ssania.
W przeszłości uważano, że taka przemiana nie jest możliwa. Podawano ją nawet jako argument przeciwko ewolucji. Obecnie procesy te, związane z powstaniem ssaków, uważa się za jedne z najlepiej udokumentowanych przykładów powstawania dużych taksonów. Zmiany prowadzące do powstania ssaków z gadów zachodziły stopniowo, bez nagłych skoków.
Embriologia Komórki uczestniczące w morfonegezie czaszki pochodzą z okolicy głowowej części grzebienia nerwowego. Komórki z okolic drugiego i trzeciego pęcherzyka pierwotnego migrują w kierunku tworzących się łuków skrzelowych. Staw żuchwowy rozwija się z pierwszego z łuków skrzelowych.
By komórki ektomezenchymalne grzebienia nerwowego po migracji mogły stać się kością czy chrząstką, muszą przejść zmiany indukcyjne. Odgrywają w nich rolę liczne czynniki transkrypcyjne. U myszy czy danio w powstaniu kości żuchwy istotną rolę odgrywa endotelina 1. Myszy pozbawione genu receptora endoteliny A wykazywały defekty żuchwy, w tym nieprawidłowe połączenia z innymi kośćmi, defekty wykazały też zwierzęta pozbawione genu sucker kodującego samą endotelinę bądź też genu Ece-1 kodującego enzym konwertujący endotelinę. Endotelinę 1 wydzielają komórki rdzennej mezodermy przyosiowej i otaczającego ją nabłonka ekto- i endodermalnego. Oddziałuje ona na receptory komórek pochodzących z grzebienia nerwowego, które odbyły już migrację. Dzięki niej następuje zróżnicowanie w osi grzbietowo-brzusznej. Mutanty pozbawione suckwer wykazują też nieprawidłowości w ekspresji dHAND, dlx2, msxE, gsc, dlx3 i EphA3. Najważniejszym efektorem wydaje się hand2.