Genitalia samców większości gatunków cechują się stosunkowo krótką, na szczycie zakrzywioną dowewnętrznie lub dobrzusznie, pozbawioną dodatkowych modyfikacji paramerą prawą oraz długą, u szczytu rozrośniętą i grzbietobrzusznie spłaszczoną paramerą lewą, ale istnieją też gatunki o paramerach symetrycznych i słabo zmodyfikowanych.
Ekologia i występowanie Rodzaj endemiczny dla Madagaskaru, szeroko rozmieszczony na wyspie, lokalnie osiągający duże liczebności i dominację wśród fauny Scarabaeinae. Spotykany jest od poziomu morza do rzędnych 1900 m n.p.m. Biologia i ekologia zbadane zostały tylko u kilku gatunków. Prowadzą one nocny tryb życia. Jak na przedstawicieli podrodziny są pokarmowymi generalistami. Preferują żerowanie na padlinie (nekrofagia), ale w skład ich diety wchodzą też odchody ssaków, w tym różnych lemurowatych.