Мурашкі () — сямейства насякомых з надсямейства мурашыных (Formicoidea) атрада перапончатакрылых. З’яўляюцца грамадскімі казуркамі, якія ўтвараюць 3 касты: самкі, самцы і працоўныя асобіны. Самкі і самцы крылатыя, працоўныя асобіны — бяскрылыя. Вусікі каленчатыя, у самак і працоўных асобін 11-12-членікавыя, у самцоў 12-13-членікавыя, у шэрагу відаў 4-, 6- або 10-членікавыя. Асноўны членік вусіка (скапус) звычайна нашмат даўжэй за ўсіх астатніх. Задні аддзел грудзей (эпінотум) уяўляе сабой першы сегмент брушка, які зліўся з заднегрудзьмі. Уласна брушка далучаецца да эпінотума сцяблінкай, утворанай першым або другім сегментамі. У мурашак некаторых падсямействаў (Myrmicinae, Ponerinae і іншых) маецца развітая джала. Крылы з рэдукаваным жылкаваннем.
Мурашы жывуць сем’ямі ў гнёздах, званыя мурашнікамі, якія ўстройваюць у глебе, драўніне, пад камянямі; некаторыя майструюць мурашнікі з дробных раслінных часціц і г. д. Існуюць паразітычныя віды, якія пражываюць у гнёздах іншых мурашак, мурашы-«рабаўладальнікі», якія ўтрымліваюць у сваіх гнёздах «рабоў» — мурашак іншых відаў. Шэраг відаў прыстасаваўся да пражывання ў жытлішчах чалавека. Некаторыя віды цэняцца за рэгуляванне колькасці насякомых-шкоднікаў, іншыя могуць самі лічыцца шкоднікамі.
Сілкуюцца пераважна сокам раслін, паддзю тлей і іншых смактальных казурак, у перыяд кармлення лічынак — пераважна насякомымі. Ёсць таксама віды, якія сілкуюцца насеннем (мурашкі-жняцы) і культывуемымі грыбамі (мурашкі-лістарэзы).
Распаўсюджаныя па ўсім свеце, за выключэннем Антарктыды і некаторых аддаленых астравоў, утвараючы 10-25 % зямной біямасы наземных жывёл. Поспех мурашак у многіх асяроддзях пасялення абумоўлены іх сацыяльнай арганізацыяй і здольнасцю змяняць месца пражывання і выкарыстоўваць разнастайныя рэсурсы.
Адным з першых даследчыкаў, які ў сваіх навуковых працах апісаў грамадскае жыццё мурашак, быў энтамолаг Эрых Васманн, які таксама з’яўляецца адным з заснавальнікаў мірмекалогіі — навукі аб мурашках.
У свеце больш за 14 000 відаў і 485 родаў (уключаючы вымерлыя), распаўсюджаных пераважна ў тропіках . У Палеарктыцы каля 1350 відаў з 94 родаў. На Беларусі больш за 50 відаў.
Этымалогія назвы Беларускае слова мурашка паходзіць да , якое працягвае , адслюль таксама паходзіць і .
Апісанне сямейства
Мурашкі — найбольш эвалюцыйна прасунутае сямейства насякомых з пункту гледжання эталогіі, экалогіі і фізіялогіі. Іх сем’і ўяўляюць сабой складаныя сацыяльныя групы з падзелам працы і развітымі сістэмамі камунікацыі і самаарганізацыі, якія дазваляюць асобінам каардынаваць свае дзеянні пры выкананні задач, якія не па сілах аднаму індывіду. У некаторых відаў мурашак ёсць развітая «мова» і здольнасць перадаваць складаную інфармацыю. Таксама, многія віды мурашак падтрымліваюць высокаразвітыя сімбіятычныя адносіны з іншымі казуркамі, грыбамі, бактэрыямі Елена Наймарк. Муравьи-листорезы приручили бактерий для борьбы с вредителем і раслінамі.
Перавагі, якія мурашкам дае кааперацыя, прывялі да таго, што на цяперашні час яны дамінуюць па колькасці сярод груп членістаногіх. Так, саванны ў Кот-д’Івуары (Афрыка) жыве амаль 2 млрд мурашак, якія ўтвараюць прыкладна 740 тысяч калоній . Разам з тэрмітамі (яшчэ адной буйной групай грамадскіх насякомых) мурашкі складаюць траціну агульнай біямасы наземных жывёл у трапічным лесе басейна Амазонкі. Такім чынам, пры сярэдняй папуляцыйнай шчыльнасці 800 млн мурашак і 100 млн тэрмітаў яны ў суме важаць толькі ў два разы меней за ўсіх іншых сухапутных жывёл гэтага дажджавога лесу. У абласцях з умераным кліматам іх меней. На плошчы ва Фларыдзе выяўлена 76 відаў мурашак з 30 родаў, а на плошчы у Мічыгане — 87 відаў з 23 родаў.
Памеры прадстаўнікоў сямейства разнастайныя — ад 1 і больш. Да адных з самых маленькіх мурашак ставяцца прадстаўнікі родаў Monomorium (працоўныя асобіны , самкі і самцы ) Муравьи рода Monomorium, і і від — эндэмік ЗША, які паразітуе ў калоніях мурашак The Inquiline Parasite Leptothorax minutissimus і дасягае даўжыні .
Адным з найбуйнейшых прадстаўнікоў сямейства з’яўляецца від , памер працоўных асобін якога складае каля 20 мм, самцоў — 18,3 мм, салдат — 28,1 мм, маткі — lasius.narod.ru — Camponotus gigas. Таксама самымі буйнымі мурашкамі з’яўляюцца и , якія дасягаюць даўжыні . Самцы з афрыканскага роду могуць дасягаць даўжыні да 3 см, а маткі (каралевы) ў аседлую фазу ў момант паспявання яек маюць моцна павялічанае фізагастрычнае брушка і агульную даўжыню . Аднак найбуйнейшымі ў гісторыі з’яўляюцца выкапнёвыя мурашкі роду . Іх самкі дасягалі 7 см у даўжыню, а крылы мелі размах .
Грудзі злучаны з брушкам тонкай рухомай сцяблінкай (з 1-2 членікаў). Вусікі 4-13-членікавыя (звычайна 11-12), доўгія. Ротавыя органы жавальнага тыпу. Вочы фасетачныя.
Сістэматыка і эвалюцыя
Філагенетычнае становішча мурашак па поглядах Brothers, 1999
Сямейства мурашак ставіцца да атрада перапончатакрылых, які таксама ўключае пільшчыкаў, пчол і вос, і належыць да надсямейства Vespoidea або вылучаецца ў асобны таксон Formicoidea Pilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P. Molecular phylogenetics of Vespoidea indicate paraphyly of the superfamily and novel relationships of its component families and subfamilies // Zoologica Scripta, Volume 37, Number 5, September 2008, pp. 539—560. doi=10.1111/j.1463-6409.2008.00340.x.. Па дадзеных філагенетычнага аналізу мурашкі паходзяць ад нейкіх восападобных ў сярэдзіне крэйдавага перыяду, прыкладна гадоў таму, верагодна, на тэрыторыі былога суперкантынента Лавразіі. Бліжэйшыя да мурашак сямействы — сапраўдныя восы і сколіі (Scoliidae і Bradynobaenidae) . Па іншых больш сучасных філагеномных дадзеных, заснаваныя на даследаванні некалькіх соцень генаў, восападобныя не з’яўляюцца родзічамі мурашак, а апошнія хутчэй збліжаюцца са сфекоіднымі рыйнымі восамі (Sphecoidea, Apoidea) . Пацвярджэннем паходжання мурашак ад вос, акрамя анатамічнага і паводніцкага падабенства, з’яўляецца выяўленне ў 1967 годзе ў мезазойскіх адкладах пераходнай формы паміж імі — выкапнёвага віду . Гэты від спалучае ў сабе як прыкметы мурашак, так і прыкметы вос, і датуецца канцом крэйдавага перыяду (80 млн гадоў таму). Потым былі выяўленыя і іншыя віды, якія таксама былі аднесены да падсямейства Sphecomyrminae.
Верагодна, асобіны Sphecomyrma freyi былі наземнымі фуражырамі, але, грунтуючыся на будове і паводзінах сучасных прадстаўнікоў падсямействаў Leptanillinae і Martialinae, некаторыя навукоўцы мяркуюць, што прымітыўныя мурашкі былі падземнымі драпежнікамі . Пасля станаўлення дамінуючай ролі кветкавых раслін, каля 100 млн гадоў таму, мурашкі пачалі эвалюцыянаваць хутчэй, адаптоўваючыся да розных экалагічных ніш .
У крэйдавым перыядзе колькасць мурашак была невысокай і складала каля 1 % ад агульнай колькасці насякомых. Мурашкі сталі дамінаваць пасля адаптыўнай радыяцыі ў пачатку троеснага перыяду. З усіх насякомых, знойдзеных у датаваных алігацэнам і міяцэнам выкапняў, ад 20 да 40 % складалі мурашкі. З усіх родаў, што жылі ў эпоху эацэна, прыкладна 10 % дажылі да нашых дзён. Роды, якія існуюць сёння, складаюць 56 % родаў, знойдзеных у балтыйскім бурштыне (датуецца пачаткам алігацэна) і 92 % родаў, знойдзеных у дамініканскім бурштыне (пачатак міяцэна).
Тэрміты, якіх часам і называюць «белымі мурашкамі», мурашкамі не з’яўляюцца. Яны належаць да інфраатраду і знаходзяцца ў больш цесным сваяцтве з тараканамі і багамоламі. Гэтак жа, як і мурашкі, тэрміты — гэта грамадскія насякомыя, але яны маюць няпоўнае ператварэнне. Падабенства сацыяльных структур тэрмітаў і мурашак тлумачыцца канвергентнай эвалюцыяй . Так званыя аксамітныя мурашкі (Mutillidae), хоць і падобныя на мурашак, з’яўляюцца бяскрылымі восамі .
Выкапнёвыя віды Сямейства мурашак ўключае па розных ацэнках ад 5 да 6 вымерлых падсямействаў (Armaniinae, Formiciinae, Haidomyrmecinae, Sphecomyrminae і іншыя), 5 вымерлых трыбаў, 121 вымерлы род, каля 600 вымерлых відаў. Першая мезазойская мурашка была знойдзена ў 1967 годзе, калі Эдвард Уілсан з калегамі апісаў выкапнёвыя астанкі крэйдавай мурашкі (Sphecomyrma freyi) у кавалку бурштыну з пляжу ў Нью-Джэрсі (ЗША). Узрост знаходкі складае каля 90 млн гадоў. Палеанталагічная гісторыя мурашак у апошні час інтэнсіўна даследавалася Длусский Г. М., Расницын А. П. 2005. Палеонтологическая история муравьёв, аднак многія выкапні рэшткі дрэнна захаваліся, і апісанне іх вельмі цяжка.
Жывыя выкапні
Кладограма падсямействаў мурашак па дадзеных Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006), Ward (2007), Rabeling et al. (2008).
Выяўлены ў 2008 годзе ў Бразіліі прымітыўны сляпой від мурашак , што валодае ўнікальнымі прыкметамі будовы і выдзелены ў асобную новае падсямейства мурашак Martialinae Rabeling C., Brown J. M. & Verhaagh M. (2008). Выяўлена мурашка «марсіянін». PNAS 105 (39): 14913.. Іншым прыкладам жывога выкапня з’яўляецца «дыназаўравая мурашка» з Аўстраліі. Знойдзеная ў 1931 годзе, яна была апісана ў 1934 годзе, а паўторна, нягледзячы на шматлікія спробы і экспедыцыі, яе знайшлі толькі ў 1977 годзе Poochera travel guide from Nullarbor Net. У свой час яе нават выдзялялі ў самастойнае падсямейства Nothomyrmeciinae Ward, Philip S. 2007. Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae). Zootaxa, 1668:549—563. Baroni Urbani, C. 2005. Phylogeny and biogeography of the ant subfamily Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae). Ann. Mus. civ. St. Nat. «G. Doria» 96:581—595. Baroni Urbani, C. 2000. Rediscovery of the Baltic amber ant genus Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) and its taxonomic consequences. Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471—480..
Сістэматыка Сямейства мурашак уключае 21 сучаснае і 5 выкапнёвых падсямействаў (26 з улікам Armaniidae ў статусе Armaniinae), 54 трыбы, 378 родаў , больш валідных відаў.
Цяжкасць класіфікацыі мурашак звязаная з двума феноменамі — наяўнасцю відаў-двайнікоў і гібрыдаў. Існуе даволі шмат відаў, практычна не адрозных па вонкавым выглядзе. Такім чынам, від, апісаны па анатамічных прыкметах невялікага ліку асобін, нярэдка падзяляюць на два ці больш самастойных, ізаляваных адзін ад аднаго рэпрадуктыўна. Адрозніць іх адзін ад аднаго можна па генетычным або ферментным асаблівасцям. І наадварот, два блізкароднасных віды мурашак, якія лёгка адрозныя па знешніх прыкметах, у месцах сумеснага пражывання нярэдка скрыжоўваюцца і даюць гібрыдныя формы. Пры пладавітасці такіх гібрыдаў робіцца выснова аб тым, што віды не самастойныя, а з’яўляюцца толькі рознымі росамі аднаго віду, так як нашчадства ад скрыжавання розных відаў не пладавітае.
Філагенетычныя ўзаемаадносіны падсямействаў мурашак паказаны ніжэй па дадзеных Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006), Ward (2007), Rabeling et al. (2008). Нядаўна, ў працы Kück et al. (2011) было паказана, што становішча падсямействаў Martialinae і Leptanillinae павінна быць перагледжана, так як яны блізкія да клады, ў якую ўваходзяць Formicinae.
У 2014 годзе на аснове малекулярна-філагенетычнага даследавання качавых і паўкачавых мурашак было прапанавана (Brady et al., 2014) зноў аб’яднаць усе дарыламорфныя падсямейства (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae і Leptanilloidinae) у складзе пашыранага , які прымаецца ў шырокім аб’ёме (замест аднаго роду Dorylus там цяпер 18 родаў і 797 відаў) .
Марфалогія і анатомія
Мурашкі адрозніваюцца па сваёй марфалогіі ад іншых насякомых наяўнасцю каленчатых вусікаў, метаплеўральнай залозай, а таксама моцным звужэннем другога чэраўнога сегмента ў вузел-пеціоль. Галава, мезасома і брушка з’яўляюцца трыма рознымі сегментамі цела. Пеціоль — гэта вузкая талія паміж мезасомай (тры грудных сегмента, а таксама першы абдамінальны сегмент, які зліваецца з імі) і брушкам (чэраўны сегменты пасля пеціоля). Ён можа складацца з аднаго або двух членікаў (толькі другі ці другі і трэці чэраўны сегменты). Брушка і пеціоль разам аб’ядноўваюцца ў метасому.