thumb|Leteći i svjetlac Photinus pyralis|alt=|250px thumb|Ženka Lampyris noctiluca|alt=|250px thumb|Mužjak i ženka vrste Lampyris noctiluca pri parenju; ženka ove vrste je larviformna i nema krila, za razliku od mužjaka|alt=|250px thumb|Video bioluminiscentnog insekta grupe Elateroidea|250px Bioluminiscencija je sposobnost proizvodnje i emisije svjetlosti iz živih organizama. To je oblik hemiluminiscencije. Bioluminiscencija se široko pojavljuje kod morskih kičmenjaka i beskičmenjaka, kao i kod nekih gljiva, mikroorganizama, uključujući neke bioluminiscentne bakterije i kopnene artropode, poput krijesnica, poznatih svjetlaca. Kod nekih životinja svjetlost je bakteriogena, kada je proizvode simbiotiski organizmi poput bakterije Vibrio; kod drugih primjera je autogena, kada je proizvode same životinje.
Općenito, glavna hemijska reakcija u bioluminiscenciji uključuje neke molekule koje emitiraju svjetlost i enzime, koji se obično nazivaju luciferin i luciferaza. Budući da su to generička imena, luciferini i luciferaze često se razlikuju uključivanjem vrsta ili skupina, kao što je svjetlački luciferin. U svim karakterističnim slučajevima, luciferinsku oksidaciju katalizira odgovarajući enzim (luciferaza).
U nekim vrstama luciferaza su potrebni i drugi kofaktori, poput iona kalcija ili magnezija, a ponekad i molekule koje sadrže energiju, u prvom redu adenozin trifosfat (ATP). U evoluciji luciferini se malo razlikuju: jedan posebno, kolelenterazin, koji se nalazi kod jedanaest različitih životinjskih koljena, s tim da ga neke životinje dobijaju iz hrane. Suprotno tome, luciferaze se znatno razlikuju između različitih vrsta, što je posljedica činjenice da se bioluminiscencija pojavila preko četrdeset puta u evolucijskoj historiji.
Aristotel i Plinije Stariji spomenuli su da se vlažno drvo ponekad sjaji, a mnogo vijekova kasnije Robert Boyle je pokazao da je u taj proces uključen kisik, kako u drvetu, tako i u glistama. Tek je krajem 19. stoljeća bioluminiscencija pravilno istražena. Pojava je široko rasprostranjena među životinjskim grupama, posebno u morskim sredinama, gdje dinoflagelate izazivaju fosforiscenciju u površinskim slojevima vode. Na kopnu se javlja u gljivama, u bakterijama i kod nekih skupina beskičmenjaka, uključujući insekte.
Korištenje bioluminiscencije kod životinja uključuje kontra-osvjetljavanje kamuflažu, mimikriju; naprimjer, da se namami plijen i signalizira drugim jedinkama iste vrste, za privlačenje prijatelja. U laboratorijama, sistemi zasnovani na luciferazi koriste se u genetičkom inženjerstvu i za biomedicinska istraživanja. Drugi istraživači proučavaju mogućnost korištenja bioluminiscentnih sistema za uličnu i dekorativnu rasvjetu, a kreirano je i bioluminiscentno postrojenje.
Historija Prije razvoja svjetiljke za upotrebu u rudnicima uglja, u Britaniji i Evropi, kao slab izvor svjetlosti, korištene su suhe riblje kože. (ISBN refers to the David & Charles reprint of 1968 with an introduction by L. T. C. Rolt) Ovim eksperimentalnim oblikom osvjetljenja izbjegnuta je potreba za svijećama, čijim se korištenjem mogla izazvati eksplozija rudničkog gasa. Još jedan siguran izvor osvetljenja u rudnicima bile su boce u kojima se nalaze krijesnice.
Godine 1920. američki zoolog E. Newton Harvey objavio je monografiju Priroda životinjske svjetlosti, rezimirajući rani rad na bioluminiscenciji. Harvey napominje da Aristotel spominje svjetlost koju proizvode mrtve ribe i meso, te da i Aristotel i Plinije Stariji (u svom djelu Historija prirode) spominju svjetlost vlažnog drveta. Također je zabilježio da je Robert Boyle eksperimentirao na tim izvorima svjetlosti, te pokazao da i njima i svijetlećem crvu treba zrak za proizvodnju svjetlosti. Harvey napominje da je 1753. J. Baker identificirao bičara roda Noctiluca kao "blistavu životinju", vidljivu golim okom;Harvey to navodi kao i Baker, J .: 1743– 1753, Mikroskopu je olakšano i zaposlen je kao mikroskop. 1854. Johann Florian Heller (1813–1871) identificirao je pramenove (hifa) gljiva kao izvor svjetlosti u mrtvom drvetu.Harvey, E. Newton (1920). The nature of animal light. Philadelphia and London: JB Lippencott. Page 1. Tuckey je 1818. u traktatu Pripovijesti o ekspediciji u Zair opisao hvatanje luminiscentnih životinja. Spominje pelucide, rakove (kojima pripisuje mliječnu bjelinu vode) i škampe. Pod mikroskopom je opisao "blistavo svojstvo" koje se nalazi u mozgu, nalik "najbriljantnijem ametistu veličine glave velikog klina". Charles Darwin primijetio je bioluminiscenciju u moru, opisujući to u svom dnevniku:
Darwin je također opažao blistavu "meduzu roda Dianaea" i napomenuo da "[k]ad se talasi svjetlucaju jarko zelenim varnicama, vjerujem da se to obično događa zbog sićušnih rakova". Kako god, nema sumnje da su mnoge druge pelagijske životinje, kad su žive, fosforiscentne. Pretpostavljao je da je "vjerovatno odgovorno poremećeno električno stanje atmosfere".
Daniel Pauly komentira da je Darwin "imao sreće s većinom svojih nagađanja, ali ne i sa ovim", primjećujući da je tada biohemija bila premalo poznata i da bi složena evolucija morskih životinja "bila previše za utjehu". thumb|250px|Osamu Shimomura izolirao je fotoprotein ekvorin i njegov kofaktor kolelenterazin iz kristalne meduze Aequorea victoria 1961. godine Bioluminiscencija je privukla pažnju Ratne mornarice Sjedinjenih Država u Hladnom ratu, jer podmornice u nekim vodama mogu biti dovoljno svijetle da se detektiraju; njemačka podmornica je potonula u Prvom svjetskom ratu, jer je otkrivena na ovaj način. Mornarica je bila zainteresirana da predvidi kada će takvo otkrivanje biti moguće, a time i voditi vlastite podmornice kako bi izbjegla otkrivanje.
Među anegdotama o plovidbi uz bioluminiscenciju, astronaut Apolla 13 Jim Lovell prepričao je kako je, kao mornarički pilot, pronašao put nazad do svog nosača aviona USS Shangri-La, kada mu navigacijski sistemi nisu pomogli. Ugasivši svjetla u kabini, ugledao je blistavi trag broda i uspio je doletjeti do njega i sigurno sletjeti. Francuski farmakolog Raphaël Dubois obavio je rad o bioluminiscenciji krajem 19. stoljeća. Proučavao je pirofornog insekta (pirofor) i morske kućice, mekušca Pholas dactylus. Odbacio je staru ideju da bioluminiscencija potiče od fosfora, Međutim, naziv 'fosfor', kako se koristio u 17. stoljeću, nije se nužno odnosio na moderni element. Bilo kojoj supstanci koja sama po sebi svijetli, moglo bi se dati ovo ime, što znači "nosilac svjetlosti". Pokazao je da je postupak povezan sa oksidacijom određenog spoja, koji je nazvao luciferin, enzim. Poslao je Harveyju sifone iz mekušca sačuvanog u šećeru. Harvey se počeo zanimati za bioluminiscenciju nakon posjete Južnom Tihom okeanu i Japanu od. tamošnjeg promatranja fosforiscentnih organizama. Proučavao je tu pojavu dugi niz godina. Njegovo istraživanje imalo je za cilj pokazati da su luciferin i enzimi koji na njega djeluju kako bi stvorili svjetlost zamjenjivi između vrsta, pokazujući da svi bioluminiscentni organizmi imaju zajedničkog pretka. Međutim, on je smatrao da bi ova hipoteza mogla dati nevalidan argument, jer različiti organizmi imaju velike razlike u sastavu proteina koji stvaraju svjetlost. Sljedećih trideset godina proveo je pročišćavajući i proučavajući komponente, ali mladi japanski hemičar, Osamu Shimomuri, uspio je prvi dobiti kristalni luciferin koristeći morsku krijesnicu Vargula hilgendorfii.
U skorije vrijeme Martin Chalfie, Osamu Shimomura i Roger Y. Tsien osvojili su 2008. Nobelovu nagradu za hemiju za svoje otkriće i razvoj zelenog fluoriscentnog proteina, kao alata za biološka istraživanja. Harvey je napisao detaljan historijski izvještaj o svim oblicima luminiscencije 1957.Harvey, E. Newton (1920). The Nature of Animal Light. Philadelphia & London: J. B. Lippencott. Page 1. Nedavno je objavljena i ažurirana knjiga o bioluminiscenciji; pokriva i 20. i početak 21. stoljeća. U 2016, dubokomorski bioluminiscentni korali prvi put su snimljeni HD video tehnikom u boji.
Evolucija E. N. Harvey (1932) među prvima je predložio kako može nastajati bioluminiscencija. U svom ranom radu, on je sugerirao da je proto-bioluminiscencija mogla nastati iz proteina respiratornog lanca koji sadrže fluoriscentne grupe. Ova pretpostavka se pokazala pogrešnom ili spornom, ali dovela je do znatnog interesiranja za porijeklo pojave. Danas preovladavaju dvije hipoteze (obje koje se odnose na morsku bioluminiscenciju); izložili su ih Seliger (1993) i Rees et al. (1998). Seligerova teorija identificira enzime luciferaze kao katalizator evolucije bioluminiscentnih sistema. Sugerira da je prvotna svrha luciferaza bila oksigenaza mješovite funkcije. Kako su se rani preci mnogih vrsta preselili u dublje i mračnije vode, prirodna selekcija uspostavila je sile koje su pogodovale razvoju povećane osjetljivosti oka i pojačanih vizuelnih signala. Ako bi selekcija pogodovala mutaciji enzima oksigenaze koja je potrebna za razgradnju pigmentiranih molekula (molekule često povezane s mrljama koje se koriste da privuku na parenje ili odvrate predatora), to bi moglo na kraju rezultirati vanjskim luminiscencijskim tkivima.
Rees i dr. (1998) koriste dokaze prikupljene iz morskog luciferin kolenterazina kako bi sugerirali da je selekcija koja djeluje na luciferine mogla nastati zbog selekcijskog pritiska u smjeru zaštite okeanskih organizama od potencijalno štetnih reaktivnih vrsta kisika (ROS) (npr. H2O2 i O2–). Funkcionalni pomak od antioksidacije do bioluminiscencije vjerovatno se dogodio kad se jačina selekcije za zaštitu od antioksidacije smanjivala, kako su se rane vrste kretale dublje niz vodeni stub. Na većim dubinama, izloženost ROS-u je znatno manja, kao što je i endogena proizvodnja ROS-a tokom metabolizma.
Iako je u početku bila popularna, Seligerova teorija dovedena je u pitanje, posebno na biohemijskim i genetičkim dokazima koje Rees ispituje. Ono što ostaje jasno je da se bioluminiscencija razvijala nezavisno najmanje 40 puta. Bioluminiscencija kod riba javlja se najkasnije od perioda krede. Poznato je da je oko 1.500 vrsta riba bioluminiscentno; sposobnost je evoluirala nezavisno najmanje 27 puta. Od tih 27 slučajeva, 17 se odnosilo na prenošenje bioluminantnih bakterija iz okolne vode, dok se u ostalim, unutrašnja svjetlost razvijala hemijskom sintezom. Ove ribe postale su iznenađujuće raznolike u dubokom okeanu; upravljaju svojom svjetlošću, uz pomoć nervnog sistema, koristeći ga, ne samo da bi namamile plijen ili se sakrile od grabežljivaca, već i za međusobnu komunikaciju.
Svi bioluminiscentni organizmi imaju zajedničko obilježje. Luciferin i kisik uvijek se kataliziraju luciferazom do pojave svjetla. McElroy i Seliger predložili su 1962. da se bioluminiscentna reakcija razvija u detoksikaciji kisika. Dakle, bioluminiscencija se razvijala paralelno sa fotosintetskim organizmima. Danas bioluminiscencija ima druge svrhe.
Hemijski mehanizam
thumb|Struktura proteina luciferaze kod svjetlaca Photinus pyralis; enzim je mnogo veća molekula od luciferina
Bioluminiscencija je oblik hemiluminiscencije, gdje se svjetlosna energija oslobađa hemijskom reakcijom. Ova reakcija uključuje pigment koji emitira svjetlost, luciferin, te luciferazu, enzimsku komponentu. Zbog raznolikosti kombinacija luciferin/luciferaza, vrlo je malo zajedničkog u hemijskom mehanizmu. Od trenutno proučavanih sistema, jedini mehanizam objedinjavanja je uloga molekulskog kisika, iako mnogi primjeri istodobno oslobađaju ugljik-dioksid. Naprimjer, reakcija luciferin/luciferaza krijesnica zahtijeva magnezij i ATP i stvara ugljik-dioksid (CO2), adenozin monofosfat (AMP) i pirofosfat (PP) kao nusproizvode. Za reakciju mogu biti potrebni drugi kofaktori, poput kalcija (Ca2+) za fotoprotein ekvorin, ili magnezij (Mg2+) iona i ATP-a za krijesničku luciferazu. Općenito, ova se reakcija može predstaviti kao:
L + O2 ->[\text{luciferaza}][\text{drugi kofaktori}] oksi-L + svjetlosna-energija
thumb|right|250px|Strukturna formula luciferina svjetlaca