Amaryllidaceae je porodica zeljastih biljaka, pretežno lukovičastih (rjeđe rizomskih) cvjetnica –višegodišnja biljka, monokotiledona, reda Asparagales.
Porodica je dobila ime po rodu Amarilis i obično je poznata kao porodica amarilisa. Listovi su obično linearni, a cvjetovi su obično dvospolni i simetrični, raspoređeni u štitastim cvastima na stabljici. Peteljke i latice su nediferencirane kao teke, koji se u osnovi mogu stopiti u cvjetnu cijev. Neki također imaju krunicu. Sadrže alil sulfidne spojeve, od kojih imaju karakterističan miris luka, posebno u potporodici Allioideae.
Porodica koja je prvotno rangirana 1805, sada sadrži oko 16.00 vrsta, podijeljenih u oko 75 rodova, 17 plemena i tri potporodice: Agapanthoideae (agapantusi), Allioideae (lukovice i vlasci), te Amaryllidoideae (rodovi Hippeastrum, Narcis, visibabe).
Vremenom je došlo do mnogo reorganizacija i u raznim periodima kombinirano je s pripadajućim predstavnicima porodice Liliaceae. Od 2009. prevladao je vrlo širok pogled na osnovu filogenetičkih odnosa, koji uključuje brojne druge bivše porodice.
Pripadnici ove porodice pronađeni su u tropskim do suptropskim područjima svijeta i uključuje mnoge ukrasne biljke i povrće.
Opis
Amaryllidaceae su uglavnom kopnene (rijetko vodene) cvjetnice koje su zeljaste ili sukulentne geofite (povremeno epifiti) koje su višegodišnje, sa izuzetkom četiri vrste. Većina rodova raste iz lukovica, ali se neki poput rodova Agapanthus, Clivia i Scadoxus razvijaju iz rizoma (podzemna stabljika).
Listovi su jednostavni, prilično mesnati i dvostrani sa paralelnim žilama. Oblik lista može biti linearan, trakast, duguljast, eliptičnan, lancetast (u obliku koplja) ili filiformni (u obliku niti). Listovi koji su ili grupirani u osnovi ili su alternativno raspoređeni na stabljici, a mogu biti sjedeći ili petiolatni i imati meristem.
Cvjetovi su hermafroditni (dvospolni), aktinomorfni (radijalno simetrični), rijetko zimomorfni, pedicelatni ili sjedeći, a obično su raspoređeni u štitaste cvasti na vrhu cvjetne stabljike bez listova ili se cvast sastoji od šest nediferenciranih čašičnih listova raspoređenih u dva vrtloga od tri. Latice su sličnih oblika i veličina i mogu biti slobodne jedna od druge ili su spojene u podnožju, kako bi tvorile cvjetnu cijev (hipantij). U nekim rodovima, poput Narcisa, ovo može biti nadjačano izbočenjem u obliku čaše ili trube, kao paraperigonium ili lažna krunica. Kod nekih vrsta, to se može svesti na puki disk.
Položaj jajnika varira po potporodicama; Agapanthoideae i Allioideae imaju nadrasle plodnice, dok Amaryllidoideae imaju podrasle. Šest stabljika raspoređeni su u dvije vijuge po tri, povremeno i više kao u rodu Gethyllis (Amaryllidoideae, 9–18). Plod je suha i kapsula ili mesnata i liči na bobičast.
Taksonomija i filogenetika
Sadašnje filogenetičko razdoblje razumijevanja taksonomskih odnosa Amaryllidaceae počelo je radom Faya i Chasea (1996) koji su za prepoznavanje bliskosti veza između Agapanthus , Alliaceae i Amaryllidaceae koristili plastidni gen rubisco rbcL. "Agapanthus" je različito bio uključen u Alliaceae ili je bio u posebnoj porodici, Agapanthaceae. Preselili su Agapanthus u porodicu Amaryllidaceae koju su smatrali sestrinskom grupom u Amaryllidaceae. Ipak, Grupa za filogeniju angiospermi (APG), klasifikacija (1998) su i dalje smatrali da su ovo tri odvojene porodice unutar reda Asparagales.
Bliska veza potvrđena je detaljnijom studijom Meerow (1999) koji je potvrdio monofiliju Amaryllidaceae, sa Agapanthaceae kao sestrinskom porodicom, a Alliaceae kao sestrinskom grupom kladusa Amaryllidaceae / Agapanthaceae. U svom APG II sistemu (2003), predloženo je pojednostavljenje viših (jezgranih) asparagalesa, svodeći ih na još dvije široko ograničene porodice i predložio privremeno ime Alliaceae sensu lato (sl) koja uključuje tri sestrinske porodice (Agapanthaceae, Alliaceae sensu stricto i Amaryllidaceae), jer zajedno tvore monofiletnu grupu. U tom su pogledu slijedili Hutchinsonov sistem. Na osnovu ovog prijedloga, tri porodice svedene su na potporodice (a širenjem potporodice Alliaceae 'ss' 'svedene su na plemena). ime nove i veće porodice, poziciju koju su nakon toga snažno podržali Meera i njegove kolege.
Verzija APG-a iz 2009. formalno je usvojio ovo široko viđenje i sačuvano ime Amaryllidaceae. Da bi se ta šira porodica razlikovala od starije, uže porodice, postalo je uobičajeno da se odnosi na Amaryllidaceae sensu APG ili kako ga koristi APG, Amaryllidaceae s.l., za razliku od Amaryllidaceae s.s..
Ovo filogenetsko stablo (kladogram) pokazuje položaj Amaryllidaceae s.l. unutar reda Asparagales.
Potpodjela Kako ju je rekonstruirao APG, Amaryllidaceae s.l. sastoji se od tri potporodice, Agapanthoideae, Allioideae i Amaryllidoideae, što odgovara trima porodicama koje su u nju pripojene: Agapanthoideae (Agapanthaceae) Allioideae (Alliaceae) Amaryllidoideae (Amaryllidaceae s.s.)
Jedna od njih (Agapanthoideae) je monorodna za "Agapanthus" (vidi kladogram I).
Od ostale dvije potporodice, Allioideae su razdvojene u tri poddivizij, prema početnim filogenetskim studijama Faya i Chasea (1996). Budući da su Allioideae tretirali kao porodicu Alliaceae, to su bile potporodice Allioideae, Tulbaghioideae i Gilliesioideae. Kada je porodica Alliaceae reducirana na potporodicu Allioideae, svedenw su na plemena Allieae, Tulbaghieae i Gilliesieae (vidi kladogram II).
Potpuno rješavanje infraporodičnih (suprageneričnih) odnosa unutar potporodice Amaryllidoideae (Amaryllidaceae s.s. ) pokazalo se težim. Studiji Faya i Chasea nedostajalo je dovoljno rješenja za daljnje rasvjetljavanje ove grupe. Historijski je za Amaryllidaceae predložen široki spektar infraporodičnih klasifikacijskih sistema. U dvadesetom stoljeću postojalo je najmanje šest shema, uključujući Hutchinsona (1926), Traub (1963), Dahlgren (1985), Müller-Doblies and Müller-Doblies (1996), Hickey and King (1997) i Meerowa i Snijmana (1998). Hutchinson bio je rani zagovornik većih Amaryllidaceae, prenoseći taksone iz Liliaceae i imao je tri plemena, Agapantheae, Allieae i Gilliesieae. Traub (koji pruža kratku istoriju porodice) uglavnom je pratio Hutchinsona, ali s četiri potporodice (Allioideae, Hemerocalloideae, Ixiolirioideae i Amaryllidoideae) i Amaryllidoideae koji je tada podijelio dalje u dvije "infraporodice", Amarylloidinae i Pancratioidinae, aranžman s ukupno 23 plemena. U Dahlgrenovom sistemu, koji je pogodovao većem broju manjih porodica, usvojio je uži obuhvat od Trauba, koristeći samo potonju Amaryllidoideae koju je tretirao kao osam plemena. Müller-Doblies je opisao deset plemena (i 19 podtipova). Hickey i King opisali su deset plemena po kojima je bila podijeljena porodica, kao što je Zephyrantheae. Meerow i Snijder smatrali su da ima trinaest plemena, jedno (Amaryllideae) sa dva podtipa (za poređenje ovih shema; vidi Meerow et all. 1999, tabela I).
Daljnja primjena molekularne filogenetike stvorila je složenu sliku koja se samo djelimično odnosila na dotadašnju plemensku strukturu, a koja se temeljila samo na morfologiji. Rather je Amaryllidaceae riješio duž biogeografske linije. Pretežno južnoafrički kladus, identificiran kao Amaryllideae, bio je sestrinska grupa prema ostatku porodice. Druga dva afrička plemena bila su Haemantheae i Cyrtantheae, a identificirano je i australijsko pleme Calostemmateae. Veliki kladus se mogao opisati samo kao evroazijski i američki, od kojih je svaki bio monofiletni sestrnski kladus jedan drugom. Evroazijski kladus je slabo rasvijetljen, s izuzetkom Lycorideae (Srednja i Istočna Azija). Američki kladus je bolje postavlje, identificirajući i Hippeastreae kao pleme (i Zephyranthinae kao potpleme u njemu). Američki kladus je također uključio andski
Daljnja istraživanja američkog kladusa sugerirala je prisustvo dviju skupina, andske i daljeg kladusa Hippeastroide, u kojoj je Griffineae sestrinska ostatku Hippeastreae. Slično tome, andski kladus Eustephiea pojavio se kao sestrinski za preostale kladuse, uključujući Hymenocallideae. U ovoj grupi je identificirano i novo pleme, Clinantheae. Evroazijski kladus je također razriješen podjelom u četiri plemena, Pancratieae, Narcisseae, Galantheae i Lycorideae . Ovo je postavilo Lycorideae kao sestrinsku grupu ostalim mediteranskim plemenima. Ti su odnosi sažeti u sljedećem kladogramu:
Grupa za filogeniju angiospermi Objavljivanje treće verzije APG klasifikacije i prihvatanje Amaryllidaceae s.l. popraćeno je popisom prihvaćenih potporodica i plemenskih imena, a promjene ranga iz porodice u potporodicu zahtijevalo je reviziju drugih nižih rangova, kao što sledi:
Porodica: Amaryllidaceae J.St.-Hil., Expos. Fam. Nat. 1: 134. Feb–Apr 1805, nom. cons. Potporodica: Agapanthoideae Endl., Gen. Pl.: 141. Dec 1836. Potporodica: Allioideae Herb., Amaryllidaceae: 48. late Apr 1837. Pleme Allieae Dumort., Fl. Belg.: 139. 1827. (1 genus) Pleme Gilliesieae Baker, J. Linn. Soc., Bot. 14: 509. 24 Apr 1875. (18 genera) Pleme Tulbaghieae Endl. ex Meisn., Pl. Vasc. Gen.: Tab. Diagn. 397, 399, Comm. 302. 17–20 Dec 1842. (2 genera) Potporodica: Amaryllidoideae Burnett, Outl. Bot.: 446. Feb 1835 (15 Plemes) Pleme Amaryllideae Dumort., Anal. Fam. Pl.: 58. 1829. Pleme Calostemmateae D.Müll.-Doblies & U.Müll.Doblies, Feddes Repert. 107 (Short commun.): 7 Dec 1996. Pleme Cyrtantheae Traub, Herbertia 5: 111. Nov 1938. Pleme Eucharideae Hutch., Fam.Fl.Pl.2:130.20 Jul 1934. Pleme Eustephieae Hutch., Fam.Fl.Pl.2:130.20 Jul 1934. Pleme Galantheae Parl., Fl. Ital. 3: 75. 1858. Pleme Gethyllideae Dumort., Anal. Fam. Pl.: 58. 1829. Pleme Haemantheae Hutch., Fam. Fl. Pl. 2: 130. 20 Jul 1934. Pleme Hippeastreae Herb. ex Sweet, Brit. Fl. Gard., ser. 2, 1: ad t. 14. 1 Sep 1829. Pleme Hymenocallideae Small, Man. S.E. Fl.: 315. 30 Nov 1933. Pleme Lycorideae Traub ex D.Müll.-Doblies & U.Müll.Doblies, Feddes Repert. 107 (Short commun.): 6. Dec. 1996. Pleme Narcisseae Lam. & DC., Syn. Pl. Fl. Gall.: 165. 30 Jun 1806. Pleme Pancratieae Dumort., Anal. Fam. Pl.: 58. 1829. Pleme Stenomesseae Traub, Pl. Life 19: 60. Jan 1963 Ovaj obuhvat se u nekoliko aspekata razlikuje od filogenetskog opisa Meerowa i njegovih kolega. Griffineae je prepoznata kao posebno pleme unutar kladusa Hippeastroida, a Stenomesseae kao polifiletska s dvije različite vrste zasnovane na obliku lista ' 'Stemomesson su prebačene su u novo pleme, Clinantheae kao sestrinska Hymenocallideae u andskom kladusu. Ostaci Stemomesson tada su tvorili poseban kladus sa Eucharis (Eucharidae) i Eucharidae preimenovana u Stenomesseae (vidi kladogram III]]). Pleme Griffineae Ravenna Pleme Clinantheae Meerow
Rodovi
Acis Agapanthus Allium Amaryllis Ammocharis Apodolirion Boophone Brunsvigia Calicharis Caliphruria Calostemma Castellanoa Cearanthes Chlidanthus Clinanthus Clivia Crinum Crossyne Cryptostephanus Cyrtanthus Diphalangium Eithea Eucharis Eucrosia Eustephia Galanthus Gethyllis Gilliesia Griffinia Habranthus Haemanthus Hannonia Hessea Hieronymiella Hippeastrum Hymenocallis Ismene Lapiedra Leptochiton Leucocoryne Leucojum Lycoris Mathieua Miersia Myobranthus Namaquanula Narcissus Nerine Nothoscordum Pamianthe Pancratium Paramongaia Phaedranassa Phycella Placea Plagiolirion Proiphys Prototulbaghia Pyrolirion Rauhia Rhodophiala Scadoxus Solaria Speea Sprekelia Stenomesson Sternbergia Strumaria Tocantinia Traubia Trichlora Tristagma Tulbaghia Ungernia Urceocharis Urceolina Vagaria Worsleya Zephyranthes''
Reference
Vanjski linkovi
Amaryllidaceae J.St.-Hil. at the Amaryllidaceae project, e-monocot.org Amaryllidaceae in BoDD – Botanical Dermatology Database
Kategorija:Asparagales Kategorija:Flora Bosne i Hercegovine