Gnetophyta je divizija golosjemenjača (Gymnospermae) . Imenovana je po tipskom rodu Gnethum i porodici Gnethaceae.
Divizija ima ukupno tri roda: Gnetum, Welwitschia i Ephedra, svaki u zasebnoj porodici, sa ukupno oko 70 vrsta.Rod Welwitschia sa tek jednom vrstom Welwitschia mirabilis, je najmanji a raste jedino na jugozapadnom priobalju Afrike.
Fosilizirani polen koji je opisan kao srodan roduEphedra, datiran je na period rane krede."Morphology and affinities of an Early Cretaceous Ephedra". Iako raznolike i dominantne u paleogenu i neogenu, samo tri porodice, od kojih svaka ima po jedan rod. Primarna razlika između gnetofita i ostalih ggolosjemenjača je postojanje elemenata provodnih sudova, sistema koji transportuje vodu unutar biljke, slično onome u cvjetnica . Zbog toga su se gnetofite ranije smatrali najbližim srodnicima gimnospermi cvjetnicama, ali novija molekularna istraživanja dovela su ovu hipotezu u pitanje.
Iako je jasno da su svi usko povezani, tačni evolucijski međusobni odnosi između gnetofita nisu jasni. Neke klasifikacije drže da sva tri roda trebaju biti smještena u jedan red (Gnetales), dok druge kažu da bi ih trebalo rasporediti u tri odvojena reda, od kojih svaki sadrži po jednu porodicu i rod. Većina morfoloških i molekularnih studija potvrđuje da su se rodovi Gnetum i Welwitschia različitiji jedan od drugog u novije vrijeme nego što su od efedre. thumb|Muške šišarke Welwitschia mirabilis thumb|Muške šišarke Ephedra distachya thumb|Ephedra distachya, rascvjetala ženska biljka thumb|Muški strobili Gnetum gnemon male strobili thumb|Žernski strobil Gnetum gnemon thumb|Ženske šišarke Ephedra californica
Ekologija i morfologija Za razliku od većine bioloških grupa, teško je pronaći mnogo zajedničkih karakteristik među svim članova gnetofita. Dvijezajedničke karakteristike koje se najčešće javljaju su braktejski omotač i oko ovula i oko mikrosporangija, kao i mikropilarna projekcija spoljne membrane ovula koja stvara kapljicu za oprašivanje,Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg, E.A.; Stevens, P.F.; and Donoghue, M.J. (2008) Plant Systematics: A Phylogenetics Approach. 3rd ed. Sunderland, Massachusetts, USA: Sinauer Associates, Inc. iako su vrlo specifične u usporedbi sa sličnostima većine ostalih biljnih grupa. L. M. Bowe rodove gnetofita naziva "bizarnim i enigmatskim" triom jer je specijalizacija gnetofita za njihova okruženja tako potpuna da se teško nalikuju jedni drugima. Vrste roda Gnetum su uglavnom drvenaste loze u tropskim šumama, iako je najpoznatiji član ove grupe, Gnetum gnemonWan T, Liu Z M, Li L F, et al. A genome for gnetophytes and early evolution of seed plants[J]. Nature plants, 2018, 4(2): 82. autohtona stablašica zapadne Malezija. Jedna od preostalih vrsta roda Welwitschia, Welwitschia mirabilis, autohtona je samo po suhim pustinjama Namibije i Angole, prizemna, sa samo dva velika lista, nalik na trake koji neprestano rastu iz baze tokom života biljke. Vrste roda Ephedra, u Sjedinjenim Državama poznate kao 'jointfirs', imaju duge vitke grane koje na čvorovima imaju sitne listove slične ljuskama. Infuzije ekstrakta ovih biljaka tradicionalno se upotrebljavaju kao stimulans, ali efedrin je danas na mnogim mjestima kontrolirana supstanca, zbog rizika od štetnih ili čak fatalnih predoziranja .
Fosilne gnetofite Poznavanje historije gnetofita raste nakon otkrića fosila 1980-ih. Gnetophyte koji potiču iz perma i trijasa. Nađeni su i fosili iz perioda jure, ali je nejasno da li ili ne pripadaju gnetofitima. Sve u svemu, fosilni zapisi najbogatiji su iz rane krtede; pronađeni fosili biljaka, sjemeki i polena koji se mogu jasno pripisati gnetofitima.
Klasifikacija i filogenija Sa samo tri dobro definirana roda unutar čitave divizije, još uvijek je podrazumijevaju poteškoće u uspostavljanju nedvosmislenih međuodnosa među njima; u ranijim vremenima stanje je bilo još teže što se vidi na primjeru kod Pearsona u ranom 20. stoljeću kada govori o razredu Gnetales, prije nego o redu.Pearson, H. H. W. Gnetales. Cambridge University Press 1929. Reissued 2010. G. H. M. Lawrence spomenuo ih je kao red, ali napomenuvši da su tri porodice bile dovoljno različite da zaslužuju taksonomski rang zasebnih redova.Lawrence, George Hill Mathewson. Taxonomy of vascular plants. Macmillan, 1951 Foster & Gifford accepted this principle, and placed the three orders together in a common class for convenience, which they called Gnetopsida.Foster, Adriance S., Gifford, Ernest M. Jr. Comparative Morphology of Vascular Plants Freeman 1974.
Općenito, evolucijski odnosi između sjemenjača još uvijek nisuriješeni, a Gnetophyta je imala važnu ulogu u stvaranju filogenetičkih hipoteza. Molekulska filogenija postojećih golosjemenjala nije u skladu s onom na temelju morfoloških obilježja, s obzirom na to da li gimnosperme u cjelini (uključujući Gnetophyta) sadrže monofiletsku ili parafiletsku grupu od koje su nastale cvjetnice. Pitanje je da li su Gnetophyta sestrinski takson angiospermi ili su one sestrinske ili ugniježđene u drugim postojećim teretanama. Nekada su postojali brojni fosili fosilnih teretanospermi koje su morfološki barem toliko karakteristične kao četiri postojeće grupe golosjemenjača, poput Bennettitales, Caytonia i Glossopteridales . Kada se razmotre ovi fosili, pitanje odnosa gnetofita prema drugim sjemenjačama postaje još složenije. Nekoliko hipoteza, ilustrovano u nastavku, predstavljeno je da objasni evoluciju sjemenjača.
Rezultati recentnih istraživanja koja su obavili Lee EK, Cibrian-Jaramillo A, et al. (2011) sugeriraju da su Gnetophyta sestrinske ostatku golosjemenjača, suprotstavljajući se hipotezi antofita, koja je smatrala da su gnetofite sestrinske sa cvjetnicama.
Antofitna hipoteza
Gnetiferska hipoteza
Gnepinska hipoteza
Sestrinska gnetofitna hipotezaZhang Y, Liu Z. Genic evidence that gnetophytes are sister to all other seed plants[J]. bioRxiv, 2019: 629915. doi: https://doi.org/10.1101/629915Chen, Z.-D., Yang, T., Lin, L., Lu, L.-M., Li, H.-L., … Sun, M. (2016). Tree of life for the genera of Chinese vascular plants. Journal of Systematics and Evolution, 54(4), 277–306. https://doi.org/10.1111/jse.12219
Šira Konifere
Reference
Vanjski linkovi
Kategorija:Gymnosoermae