Els caudats (Caudata) o urodels (Urodela) són un ordre d'amfibis de la subclasse Lissamphibia. Inclou unes 695 espècies que es coneixen generalment amb els noms vulgars de salamandra o tritó. D'altres reben un nom específic, com gandària o proteu. Els seu nom científic significa "amb cua", oposant-se als anurs (granotes i gripaus) que no en tenen.
Tenen el cos prim, les potes curtes, i la cua llarga. El seu hàbitat es veu limitat, per la seva pell humida, a zones properes a l'aigua o sota algun tipus de protecció en terra humit, normalment en un bosc. Algunes espècies són aquàtiques durant tota la seva vida, altres tornen a l'aigua de manera intermitent, i algunes són completament terrestres en la seva edat adulta. Les salamandres s'assemblen superficialment als lacèrtids, però es distingeixen fàcilment per l'absència d'escates. Si perden un membre són capaces de regenerar-lo.A. Sánchez Alvarado: A cellular view of regeneration. Nature 460: 39-40.
Els seus orígens evolutius rauen en l'antic continent de Lauràsia.
Morfologia Les salamandres exhibeixen una llarga cua durant totes les fases de la seva vida. La majoria són de grandària petita i no superen els 30 cm de longitud, encara que espècies com la salamandra gegant del Japó poden sobrepassar el metre de llarg. El cos és allargat, proveït de dos parells de potes curtes d'aproximadament la mateixa longitud, però en alguns casos estan reduïdes o fins i tot el parell posterior absent. Posseeixen cranis amples i plans amb ossos parietals fusionats i proveïts de dents corbades. Presenten una cintura pelviana en la seva major part cartilaginosa, mancant d'una cintura escapular dèrmica. Les larves són similars a la diferia. A diferència de les granotes, les salamandres no tenen orella mitjana.Duellman, W. E. & Trueb, L. (1994) Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.
Tipus de salamandres
Salamandra terrestris Salamandra fastuosa Salamandra bernardezi Salamandra alfredschmidti Salamandra gallaica Salamandra bejarae Salamandra almanzoris Salamandra crespoi Salamandra morenica Salamandra longirostris Biologia La fertilització és externa en els grups Cryptobranchidae, Hynobiidae i Sirenidae, mentre que els altres presenten una fertilització interna malgrat l'absència en els mascles d'un òrgan copulador. Exhibeixen un desenvolupament larvari abans de l'edat adulta, amb presència de brànquies externes que són posteriorment substituïdes per pulmons. Un gran nombre de salamandres presenten pedomorfosi, i en aquest cas es retenen característiques de l'estat larval. Existeixen espècies, com l'axolot, en què la transformació no ocorre d'una forma regular, apareixent aspectes propis de l'adult en la fase larvària, que pot prolongar-se de manera irregular.
Usualment viuen en els boscs. Algunes espècies són aquàtiques durant tota la seva vida, mentre que algunes tornen a l'aigua de manera intermitent i altres són completament terrestres en la seva edat adulta. Els caudats s'assemblen superficialment als llangardaixos, però es distingeixen fàcilment per l'absència d'escates. Les salamandres destaquen entre els vertebrats quadrúpedes moderns per ser capaços de regenerar extremitats, cues i òrgans interns després de ser amputats.Estudi sobre la capacitat de regeneració en salamandres Aquesta habilitat li permet a algunes espècies posseir autotomia cabal com a mitjà per a escapar de potencials depredadors.
Evolució i sistemàtica miniatura|Karaurus sharovi és un dels caudats més antics dels que es tenen registres. Els registres fòssilés més antics de salamandres corresponen als espècimens del clade Karauridae, el qual és definit com el grup germà de les salamandres modernes (Urodela).Estes, R. (1998) Encyclopedia of Paleoherpetology Part 2 . München:Pfeil. D'altra banda, les posicions de la resta dels grups extints de salamandres (Batrachosauroididae, Prosirenidae i Scapherpetontidae) no han estat encara esclarides a causa de l'escàs registro fòssil. L'espècie Karaurus sharovi, els registres de la qual daten del període Juràsic Superior (fa aproximadament 152 Ma. en el Kimeridgià) del Kazakhstan, és una de les més primitives d'entre els caudats,Ivanchenko, M. (1978) Urodeles from the Triassic and Jurassic of Soviet central Asia. Paleontol. Zhurn. 12:362-368. mentre que Kokartus honorarius del Juràsic Mitjà (Batonià) de Kirguizstan, és 13 milions d'anys més antiga que Karaurus,Nesov, L. A. (1988) Late Mesozoic amphibians and lizards of Soviet Middle Asia. Acta Zoologica Cracov 31(14):475-486. així com l'espècie xinesa Beiyanerpeton jianpingensis és el salamandroideu més antic conegut (Oxfordià).Ke-Qin Gao and Neil H. Shubin. Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China. PNAS 2012 : 1009828109v1-201009828. Triassurus sixtelae és un espècimen problemàtic que comparteix només dues característiques amb les salamandres i que presenta una molt reduïda grandària i un pobre grau d'ossificacions, la qual cosa s'atribuiria a un potencial estat larval.Evans, S. E. et al. (2005) A Late Jurassic salamander (Amphibia: Caudata) from the Morrison Formation of North America. Zoological Journal of the Linnean Society 143:599–616. Triassurus data de finals del període Triàsic, per la qual cosa podria correspondre al registre més antic d'una salamandra.
Els primers estudis de les relacions filogenètiques de les salamandres respecte als altres amfibis moderns (Lissamphibia), en els quals es van emprar dades d'ADN mitocondrial i ADN ribosòmic nuclear, sustentaven una relació pròxima amb les cecílies (grup que va ser denominat procera).Hedges, S. B. et al. (1990) Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution 7:607-633.Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993) A molecular perspective on lissamphibian phylogeny. Herpetol. Monogr 7:27-42.Feller, A. E. & Hedges, S. B. (1998) Molecular evidence for the early history of living amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution 9:509–516.Zhang, P. et al. (2003) The complete mitochondrial genome of a relic salamander, Ranodon sibiricus (Amphibia: Caudata) and implications for amphibian phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 28:620-626. Aquesta hipòtesi ajudava a explicar els patrons de distribució i el registre fòssil dels lisanfibis, donat el fet que les granotes estan distribuïdes en gairebé tots els continents mentre que les salamandres i les cecílies presenten una molt marcada distribució en regions que alguna vegada van formar part de Lauràsia i Gondwana respectivament. No obstant això les anàlisis posteriors i recents en els quals s'han utilitzat grans bases de dades tant de gens nuclears com a mitocondrials, o una combinació de tots dos, estableixen a les granotes i les salamandres com a grups germans, que el seu clade és denominat Batrachia. Aquest grup és reafirmat per estudis de dades morfològiques (incloent el d'espècimens fòssils).Ruta, M. et al.(2003a) Early tetrapod relationships revisited. Biological Reviews 78, 251-345.Ruta, M. & Coates, M. I. (2007) Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem. Journal of Systematic Palaeontology 5:69-122.Carroll, R. L. (2007) The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians. Zoological Journal of the Linnean Society 150: 1-140.
La monofilia de la majoria dels principals grups de salamandres actuals es troben avui dia ben estabilitzada,Larson, A. et al. (2003) Phylogenetic systematics of salamanders (Amphibia: Urodela), a review. Pp. 31-108 in Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela (D. M. Sever, ed.) Science Publishers, Inc., Enfield (NH), USA.Zhang, P. & Wake, D. B. (2009) Higher-level salamander relationships and divergence dates inferred from complete mitochondrial genomes. Molecular Phylogenetics and Evolution 53, 492-508. estant aquests generalment distribuïts en cinc branques: Un clade format per Cryptobranchidae i Hynobiidae, Sirenidae i altres dos grups, on el primer està conformat per Salamandridae, Ambystomatidae, Dicamptodontidae i Proteidae, i el segon pels grups Rhyacotritonidae, Amphiumidae i Plethodontidae. Malgrat el creixent nombre d'estudis, les relacions filogenètiques entre cadascun d'aquests clades han estat difícils de resoldre.Weisrock, D. W. et al. (2005) Resolving deep phylogenetic relationships in salamanders: Analyses of mitochondrial and nuclear genomic data . Systematic Biology 54:758-777.Frost et al. (2006) The Amphibian Tree of Life . Bulletin of the American Museum of Natural History 297: 1–291. Així, es divideixen en tres subordres, i el clade Neocaudata se sol usar per a agrupar Cryptobranchoidea i Salamandroidea, separat de Sirenoidea.
Els primers estudis moleculars posicionaven a Sirenidae com el grup germà de la resta de les salamandres, però anàlisis posteriors de seqüències de gens nuclears suggerien al clade Cryptobranchoidea (Cryptobranchidae i Hynobiidae) com el més basal.Wiens, J. J. et al. (2005) Ontogeny discombobulates phylogeny: Paedomorphosis and higher-level salamander relationships. Systematic Biology 54:91-110.Roelants, K. et al. (2007) Global patterns of diversification in the history of modern amphibians. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 104: 887-892. D'altra banda, Zhang & Wake (2009) van tornar a posicionar a Sirenidae concorde als primers estudis, recolzant, a més, al clade conformat per aquells grups amb fertilització interna, per la qual cosa la fertilització externa (present en Sirenidae, Cryptobranchidae e Hynobiidae) seria un caràcter plesiomorf.
Cladogrames basats en els treballs de Wiens et al. (2005) i Marjanovic & Laurin (2007)Marjanović, D. & Laurin, M. (2007) Fossils, molecules, divergence times, and the origin of lissamphibians. Systematic Biology 56, 369-388. (A), Frost et al. (2006) (B) i Zhang & Wake (2009) (C).
Classificació Els urodels comprenen deu famílies agrupades en tres subordres: Cryptobranchoidea |- !Familia!! Nom comú!!Exemple!! Foto |- |Cryptobranchidae||Salamandres gegants||Cryptobranchus alleganiensis|| 100px|Cryptobranchus alleganiensis |- |Hynobiidae||Salamandres asiàtiques||Hynobius kimurae|| 100px|Hynobius kimurae |- |colspan="100%" align=center style="background:Lavender; color:Black"|Salamandroidea|- |Ambystomatidae||axolots||Ambystoma opacum||100px|Ambystoma opacum |- |Amphiumidae||Amfiumes o tritons-anguila||Amphiuma means||100px|Amphiuma means |- |Dicamptodontidae||Salamandres gegants del Pacífic||Dicamptodon tenebrosus||100px|Dicamptodon tenebrosus |- |Plethodontidae||Salamandres sense pulmons||Plethodon cinereus|| |- |Proteidae||Proteus||Proteus anguinus||100px|Proteus anguinus |- |Rhyacotritonidae||||Rhyacotriton variegatus||100px|Rhyacotriton variegatus |- |Salamandridae||Tritons i salamandres vertaderes||Ichthyosaura alpestris||100px|Ichthyosaura alpestris |- |colspan="100%" align=center style="background:Lavender; color:Black"|Sirenoidea (Sirenes)'|- |Sirenidae||Sirenes||Siren lacertina''100px|Siren lacertina
Referències
Bibliografia
Enllaços externs
Amphibiaweb.org Amphibian Species of the World