Els arqueògnats (del grec archaeos, “antic” i “gnathos”, mandíbula) formen l’ordre més basal dels insectes, també coneguts com a peixets de bronze. Es caracteritzen per presentar mandíbules externes (Ectognatha) monocondiles i absència d’ales (Apterygota). El fòssil més antic es va trobar a Gaspé, Quebec, i apunta al fet que els arqueògnats van divergir fa 392 milions d’anys, durant el Devonià. Malgrat això, alguns autors pensen que es podria tractar d’una espècie del grup troncal i, en conseqüència, que l’origen d’aquest ordre fos posterior. Presenten una morfologia molt homogènia i no han presentat molts canvis d’ençà de la seva aparició. center|alt=Archaeognatha: Machilidae, Petrobius sp., recol·lectat a Anglesey, UK|Machilidae, Petrobius sp.|marc Morfologia Els arqueògnats presenten una mida d’entre 6 i 20 mm, amb el cos fusiforme, comprimit lateralment i recobert per escames pigmentades que, habitualment, presenten reflexos metàl·lics (d’aquí el nom de peixet de coure) o patrons de coloració específics.
Igual que la resta d’insectes, presenten el cos dividit en tres tagmes: cap amb les antenes i les peces bucals, tòrax amb tres parelles de potes marxadores i un abdomen amb 11 metàmers, amb tres filaments caudals a la zona terminal d’aquest (1 paracerc medial i 2 cercs laterals). Altres característiques són la presència d’un sistema per saltar unes distàncies considerables per la flexió de l’abdomen, d’estils i vesícules coxals als metàmers abdominals.
Cap miniatura|alt=Foto macroscòpica en primer pla del cap de l'espècie Trigoniophthalmus alternatus, on s'aprecien les peces bucals i els ulls compostos|Trigoniophthalmus alternatus, detall cap El cap pot ser hipògnat o ortògnat. Presenta un parell d’ulls compostos que es troben en contacte entre ells i tres ocels, dos d’ells de forma i mida variable situats sota els ulls compostos, i un entremig. També presenten dues antenes llargues (que poden superar la longitud corporal), filiformes i multi-anellades, amb un escap que articula l’antena amb la càpsula cefàlica, un pedicel i un flagel. L’escap dels arquegnats és únic, ja que presenta musculatura pròpia. A l’extrem terminal del flagel, trobem cadenes distals subdividides en anul·lis de nombre variable que sostenen estructures sensorials. Les mandíbules es troben articulades per un sol còndil (són monocòndils) i presenten una distinció clara de les regions incisiva i molar. Presenten maxil·les dividides en diverses parts, com els Pterigota i presència d’hipofaringe.
Tòrax i abdomen El tòrax es troba subdividit en tres metàmers: Protòrax, Mesotòrax i Metatòrax, aquests últims amb un parell d'espiracles. Cada metàmer presenta un parell de potes marxadores subdividides en els següents artells: coxa, trocànter, fèmur, tíbia, tars i pretars.
Finalment, presenta 11 metàmers abdominals que es van fent estrets a mesura que arriben a la zona terminal de l’insecte, culminant en el cerc i els dos precercs.
Ecologia No presenten metamorfosi (ametabolia), i els juvenils poden trigar fins a dos anys en arribar a la maduresa sexual.
Reproducció Els arqueògnats es reprodueixen sexualment per mitjà de la transferència de la seva esperma, empaquetada en espermatòfors. S’han observat tres tipus de comportament reproductiu, però en tots els casos abans de la transferència el mascle porta a terme un ritual de festeig cap a la femella, on s’establirà si aquesta és receptiva.
El primer tipus i més representatiu del grup és la transferència indirecta de l’espermatòfor dipositant-lo a un fil portador. Després dels preliminars, el mascle estila un fil tens de l'abdomen a terra, teixit per sedes acanalades dels paràmetres, i col·loca un o més espermatòfors esfèrics sobre el fil, d’on els recull la femella. S’ha observat en Machilidae i Petrobiinae.
El segon també consisteix en una transferència indirecta de l’espermatòfor, però aquest es diposita a una tija del substrat, i només es coneix als Meinertellidae. La femella recull l’espermatòfor amb el seu ovipositor.
El tercer mètode consisteix en la transferència directa de l’espermatòfor per deposició a l’ovipositor, i el porten a terme les espècies del gènere Petrobius dins la família dels Petrobiinae. Després d’un període de comportament preliminar, la femella arqueja el seu abdomen en senyal que es troba receptiva, i el mascle també arqueja el seu abdomen dipositant un espermatòfor relativament gran a l’ovipositor de la femella. Aquest procés pot dur a terme diverses vegades. Un cop fecundada, la femella pot fer una posta de fins a 30 ous que amaga a racons estrets.
Alimentació S'alimenten d’algues, líquens, matèria orgànica, d’altres artròpodes i fins i tot de les seves pròpies exúvies. Les seves mandíbules els serveixen per reduir l’aliment en porcions abans de la seva ingesta.miniatura|alt=Arqueògnat en vista lateral amb larva petita i blanca possiblement de mosca Phoridae(?)|Arqueògnat amb larva de Phoridae(?)
Predació i paràsits Els arqueògnats formen part dels primers nivells de la xarxa tròfica, retornant nutrients al sistema per mitjà de la descomposició de matèria orgànica i també com a aliment per altres organismes. Entre els seus depredadors destaquen les aranyes, alguns quilòpodes i també alguns coleòpters caràbids. Presenten diferents estratègies per evitar la predació, com el mimetisme amb l’entorn per evitar ser detectats o la fugida, executant salts de distàncies superiors als 10 cm per mitjà d’una flexió ràpida del cos, acompanyada per una extensió dels estils abdominals i la terminàlia. Per altra banda, els arqueògnats es troben habitualment parasitats per ectoparàsits (com àcars, que s'adhereixen a la seva cutícula) o esporozous (Gregarina spp.).
Hàbitat i distribució miniatura|alt=Arqueògnat de la familia Machilidae entre restes orgàniques i fullaraca a Osaka, Japó.|Machilidae a la fullaraca. Osaka, Japó La seva distribució és cosmopolita, ja que són animals capaços de viure en condicions molt diverses, i es troben a totes les zones del món a excepció de l'Antàrtida. Es poden trobar representants del gènere Allopsontus en altituds de fins a 5.000 m a l'Himàlaia, mentre que a l'Amazònia s’han localitzat dos espècies de meinertèl·lids. Alguns habiten costes litorals, com els integrants del gènere Petrobius, i d’altres viuen en brolles baixes o matollars . Malgrat això, és un grup poc estudiat i, en conseqüència, requereix més estudis per poder determinar de forma robusta la seva distribució.
Dins de l’ecosistema habiten en zones majoritàriament edàfiques, normalment pròximes a l’horitzó 0 del sòl, entre la fullaraca, sota pedres, a les escorces dels arbres, a escletxes de roques o a la matèria orgànica en descomposició, que els ofereixen protecció durant les hores diürnes d’inactivitat.
miniatura|alt=Dibuix científic lineal d'un exemplar de Machilus maritima femella en vista ventral.|Machilus maritima femella|491x491px|esquerra Taxonomia El terme Archaeognatha fa referència a l’ordre més basal dins dels insectes i inclou als antics ordres Monura† i Microcoryphia (Verhoeff, 1904), actualment Machilida. Habitualment és considerat el grup germà dels Dycondila, ja que són l’únic ordre d’ectognats amb la presència de mandíbules amb un sol punt d’inserció (monocondyla).
En l’actualitat existeixen unes 600 espècies descrites. El grup corona dels arqueognats consisteix en dues famílies: Machillidae amb les subfamílies Machilinae, Petrobiinae i Petrobiellinae, i Meinertellidae, que posseeix alguns trets únics derivats i originats a Gondwana. Una tercera família extinta (Triassomachilidae†) va ser assignada amb la descripció de l'espècie del Triàsic Triassomachilis uralensis, però estudis posteriors coincideixen en classificar-la com a nimfa del gènere Mesoneta, dins l'ordre dels efemeròpters. Segons les classificacions actuals, els antics ordres Monura i Microcoryphia s'han d'agrupar en l'ordre Archaeognatha, com mostra el següent cladograma:
Ordre Archaeognatha Börner, 1904
Subordre †Monura (Parafilètic, 8 espècies)
Família †Dasyleptidae Gènere †Dasylepsus Brongniart, 1885
Subordre Machilida (~600 espècies) Família Meinertellidae Gènere Hypomachilodes Silvestri, 1911 Gènere Machilinus Silvestri, 1905 Gènere Machiloides Silvestri, 1904 Gènere Meinertellus Silvestri, 1911 Gènere Machilontus Silvestri, 1911 Gènere Macropsontus Silvestri, 1911 Gènere Machilellus Silvestri, 1910 Gènere Machilelloides Sturm & Smith, 1993 Família Machilidae Grassi, 1888 (Parafilètic) Subfamília Machilinae Grassi, 1888 Gènere Afrochilis Sturm, 2002 Gènere Afromachilis Mendes, 1981 Gènere Allopsontus Silvestri, 1911 Gènere Bachilis Mendes, 1977 Gènere Catamachilis Silvestri, 1923 Gènere Charimachilis Wygodzinsky, 1939 Gènere Coreamachilis Mendes, 1993 Gènere Corethromachilis Carpenter, 1916 Gènere Coryphophthalmus Verhoeff, 1910 Gènere Dilta Strand, 1911 Gènere †Gigamachilis Montagna, Haug, Strada, Haug, Felber & Tintori, 2017 Gènere Graphitarsus Silvestri, 1908 Gènere Haslundichilis Wygodzinsky, 1950 Gènere Haslundiella Janetschek, 1954 Gènere Heteropsontus Mendes, 1990 Gènere Himalayachilis Wygodzinsky, 1952 Gènere Janetschekilis Wygodzinsky, 1958 Gènere Lepismachilis Verhoeff, 1910 Gènere Machilis Latrielle, 1832 Gènere Machilopsis Olfers, 1907 Gènere Mendeschilis Gaju, Mora, Molero & Bach, 2000 Gènere Mesomachilis Silvestri, 1911 Gènere Metagraphitarsus Paclt, 1969 Gènere Metamachilis Silvestri, 1936 Gènere †Onychomachilis Pierce, 1951 Gènere Paramachilis Wygodzinsky, 1941 Gènere Praemachilis Silvestri, 1904 Gènere Praemachiloides Janetschek, 1954 Gènere Praetrigoniophthalmus Janetschek, 1954 Gènere Promesomachilis Silvestri, 1923 Gènere Pseudocatamachilis Gaju & Bach, 1991 Gènere Pseudomachilanus Paclt, 1969 Gènere Silvestrichilis Wygodzinsky, 1950 Gènere Silvestrichiloides Mendes, 1990 Gènere Stachilis Janetschek, 1957 Gènere Trigoniomachilis Stach, 1937 Gènere Trigoniophthalmus Verhoeff, 1910 Gènere Wygodzinskilis Janetschek, 1954 Subfamília Petrobiinae Gènere Leptomachilis Sturm, 1991 Gènere Meximachilis Wygodzinsky, 1945 Gènere Neomachilis Silvestri, 1911 Gènere Parapetrobius Mendes, 1980 Gènere Pedetontinus Silvestri, 1943 Gènere Pedetontoides Mendes, 1981 Gènere Pedetontus Silvestri, 1911 Gènere Petridiobius Paclt, 1970 Gènere Petrobius Leach, 1817 Subfamília Petrobiellinae Gènere Petrobiellus Silvestri, 1943
Diversitat L’ordre comprèn actualment prop de 600 espècies a escala mundial, organitzades únicament en dues famílies: Machilidae i Meinertellidae. Machilidae és la família més basal i consta de 46 gèneres i unes 325 espècies, mentre que Meinertellidae és la més derivada, amb 19 gèneres i unes 170 espècies. Actualment, només 3 espècies han estat incloses a la llista vermella de la IUCN: Parapetrobius azoricus (VU), Dilta chateri (LC) i Trigoniophthalmus borgesi (EN).
En l’àmbit ibero-balear trobem unes 74 espècies, moltes d’elles endèmiques o amb distribucions reduïdes degut a la baixa capacitat de dispersió d’aquest ordre d’insectes. Per aquest motiu la seva principal amenaça és la destrucció i fragmentació d'hàbitats per causes antròpiques. alt=Peixet de bronze, Meinertellidae|center|miniatura|524x524px|Peixet de bronze, Meinertellidae
Interès científic i aplicat Els arqueògnats tenen un interès aplicat molt limitat pels humans, ja que no tenen importància econòmica, agrícola o mèdia. La principal rellevància del grup rau en la seva sensibilitat com a bioindicadors ecològics en estudis de diversitat, en el seu paper com a descomponedors de matèria orgànica del sòl, en l'entomologia forense (malgrat que no són indicadors primaris), i en l’anàlisi filogenètica dels hexàpodes com a un dels grups clau per comprendre la seva evolució.
Referències
__FORÇATAULA__
Categoria:Arqueògnats