La banya de sègol (Claviceps purpurea) és un fong ascomicot de la família de les clavicipitàcies (Clavicipitaceae) que parasita de manera predominant el sègol i també altres poàcies o gramínies com ara el blat de moro, el triticale, l'ordi, el mill, la civada o l'arròs. El consum accidental dels seus esclerocis provoca la malaltia de l'ergotisme, causada per les micotoxines que produeix, anomenades alcaloides de l'ergot. Aquestes toxines poden afectar els humans, el bestiar, altres mamífers i algunes aus de corral.
Morfologia alt=Una espiga en 3 punts de la qual sobresurten esclerocis de Claviceps purpurea, negres i corbats.|esquerra|miniatura|215x215px|Esclerocis de C. purpurea sobre una espiga. L'escleroci és la part més visible del fong i la què. L'escleroci és una estructura de resistència formada per moltes hifes compactades; és cilíndric i de color gris o negre amb tons violacis, però cap a la seva punta pot estretir-se i ser de color una mica més clar. L'escleroci fa normalment uns 6-20 mm de longitud, pot tenir arrugues longitudinals, i sovint és corbat, fet que li dona forma de banya. L'interior de l'escleroci és de color blanc o gris clar. alt=Cap d'un estroma de Claviceps purpurea vist de prop, de color rosat i cobert de puntets més focos, que corresponen als ostíols dels peritecis.|esquerra|miniatura|178x178px|Cap d'un estroma de C. purpurea vist de prop, es poden veure els ostíols dels peritecis. Dels esclerocis a la primavera surten estromes, formats per un peu prim, cilíndric i de color porpra clar, que sosté un cap arrodonit, de 1,5-3 mm de diàmetre, i de color ocre o porpra. El cap dels estromes té immersos a dins uns 150 a 250 peritecis (cossos fructífers), de forma ovoide amb el coll una mica allargat i que tenen una apertura per alliberar les espores, l'ostíol. Els ostíols es veuen als estromes com petites papil·les negres que recobreixen la superfície del cap. Dins dels peritecis es troben els ascs, de parets fines, forma cilíndrica estreta i 130-150 x 3-4 µm de dimensions. Cada asc conté 8 ascòspores filiformes (1 x 100 µm), hialines i amb molts septes disposades l'una al costat de l'altra.
L'anamorf (fase asexual) o esfacèlia no és visible generalment perquè es troba dins les flors de la planta hoste, però consisteix en una massa, l'estroma esfacelial, que té la superfície coberta d'una palissada de conidiòfors que generen conidis. L'estroma esfacelial també genera conidis en diverses cambres al seu interior. Els conidis tenen forma ovoide o de cilindre curt (4-6 x 2-3 µm), tenen les parets fines, poden tenir una constricció a la regió central i són hialins. alt=Visió a través d'un microscopi, unes quantes espores en forma de fil es veuen distribuïdes pel camp de visió.|miniatura|255x255px|Ascòspores de la banya de sègol a 40 augments al microscopi.
Cicle vital El cicle vital comença quan una ascòspora del fong arriba al seu hoste, les flors del sègol o una altra poàcia per mitjà del vent. Les espores s'adhereixen a diferents parts del pistil de les flors i allà germinen, generant hifes que envairan la planta. A diferència de molts altres fongs paràsits, Claviceps purpurea no forma estructures especialitzades (apressoris) per introduir-se als teixits de la planta. C. purpurea només és capaç d'infectar els seus hostes a través del pistil. Un cop les primeres hifes que surten de l'espora penetrin cap a l'interior de la planta, es començarà a desenvolupar un miceli que envairà per dins tot el carpel (part reproductora femenina) de la flor. El miceli no es desenvolupa més enllà de la punta de la raquil·la, l'eix que sosté les parts de la flor en les poàcies i, per tant, penetra i ataca exclusivament la flor de la planta. Dins l'ovari, el miceli creix entre les cèl·lules de la planta, al seu apoplast, alimentant-se mitjançant l'ús d'enzims que degraden polisacàrids de la planta, però certes parts del miceli sí que penetren cap a l'interior de les cèl·lules de la planta per alimentar-se, particularment a la calaza, el punt on els òvuls reben nutrients de la planta mitjançant el teixit vascular. alt=Una inflorescència verda d'una herba al mig de la imatge amb una goteta blanquinosa (secreció de Claviceps purpurea) sortint-ne d'un punt.|miniatura|250x250px|Secreció sucrosa plena de conidis generada per C. purpurea sobre l'herba Alopecurus mysuroides. El miceli acabarà destruint els teixits de l'ovari i substituint-los per una massa compacta d'hifes, l'estroma esfacelial. Durant aquesta fase el fong pot ser denominat esfacèlia. L'esfacèlia començarà a generar nombrosos conidiòfors que produeixen conidis, espores asexuals (generades per mitosi i no meiosi). Juntament amb els conidis, l'esfacèlia secreta un líquid sucrós, viscós i enganxifós semblant a la mel de melada. Els conidis poden ser dispersats per la pluja o per insectes, i iniciar una nova infecció de manera semblant a com ho fa una ascòspora si arriben a una altra flor.
Després d'uns dies generant conidis, el fong deixarà de produir-ne i passarà a créixer en forma d'escleroci. Els esclerocis sobresurten de la flor el carpel de la qual han substituït i són les masses d'hifes en forma de banya que donen nom al fong. Es triga unes cinc setmanes perquè l'escleroci assoleixi la seva mida màxima. Com que el fong ja no està amagat dins la flor, l'escleroci produeix pigments de color fosc que donen color a la «banya» per protegir-se de la radiació solar. L'escleroci també acumula al seu interior diversos composts alcaloides que són els que causen l'ergotisme en ingerir accidentalment parts de l'escleroci. En arribar la tardor, en lloc de la cariopsi (el gra del sègol), cau al terra l'escleroci que l'ha substituït. L'escleroci és una forma de resistència que permet que el fong sobrevisqui a l'hivern, ja que, atès que parasita plantes anuals, no pot quedar-se a la planta. alt=A la cantonada superior esquerra de la imatge es veu parcialment una moneda d'euro. A la dreta de la moneda, d'aproximadament la mateixa longitud que el diàmetre de la moneda es veu un escleroci de Claviceps purpurea, amb 6 esclerocis sortint-ne consistents en un petit peu i un cap globós de color lila clar.|esquerra|miniatura|201x201px|Esclerocis de C. purpurea amb diversos estromes sortint-ne. Comparació de mida amb una moneda d'euro. A la primavera, de l'escleroci sortiran nombrosos estromes (diferents a l'estroma esfacelial) amb un peduncle i un cap arrodonit, semblants a un bolet. Tot i l'aparença de bolet, a diferència d'un bolet típic que està fet totalment d'hifes dicariòtiques, la majoria d'un estroma és una estructura vegetativa feta d'hifes amb un sol nucli per cèl·lula. És a dins l'estroma on es formaran les estructures reproductores, més petites, a les que l'estroma fa de suport. A la perifèria del cap de l'estroma, es generaran ascogonis i anteridis, els gametangis de Claviceps purpurea. Els ascogonis i anteridis d'un mateix fong contactaran a través d'una connexió anomenada tricògina, fet que formarà hifes ascògenes amb dos nuclis per cèl·lula. Com que aquest procés es dona només amb un individu de fong i no calen dos individus diferents, es pot considerar que C. purpurea és una espècie homotàl·lica. Les hifes ascògenes generaran diversos peritecis, els cossos fructífers del fong, dins del cap de l'estroma. Dins dels peritecis, es formaran ascs, dins dels quals es durà a terme una meiosi que generarà 8 ascòspores filiformes. Les ascòspores seran expulsades del periteci i es podran dispersar amb el vent, reiniciant així el cicle vital.
center|miniatura|754x754px|Cicle vital de Claviceps purpurea
Taxonomia Claviceps purpurea és un fong que pertany al fílum del ascomicots, ja que comparteix la característica comuna a tot el fílum de tenir ascs i ascòspores. Més concretament, es troba dins la classe dels sordariomicets, l'ordre de les hipocreals i la família de les clavicipitàcies. La posició exacta d'aquesta espècie dins la taxonomia fúngica ha anat variant, ja que la família de les clavicipitàcies va ser transferida de l'ordre de les hipocreals a les xilarials, després a un ordre propi, el de les clavicipitals, abans que l'anàlisi de l'ADN confirmés que la classificació inicial a les hipocreals era correcta.
El parasitisme i producció d'alcaloides amb efectes neurològics no és un tret exclusiu de Claviceps purpurea dins l'ordre de les hipocreals. Moltes altres espècies del gènere Claviceps generen esclerocis en gramínies i poden produir també ergotisme, i diverses altres espècies dins la família de les clavicipitàcies són paràsits de plantes, animals i fongs, com Metarhizium o Epichloe. Altres fongs que abans es classificaven dins les clavicipitàcies, però ara han sigut transferits a les seves pròpies famílies també són coneguts pels seus efectes neurològics, com Ophiocordyceps, famós per la seva capacitat d'alterar el comportament de les formigues, o Cordyceps. La família de les clavicipitàcies està caracteritzada per salts inter-regne d'hoste, i sembla que el parasitisme de plantes que presenta la banya del sègol és un desenvolupament evolutiu recent (sinapomorfia) del gènere Claviceps i algun dels gèneres més propers, ja que la resta de membres de la família són paràsits d'animals.
Un tret que sí que és únic de Claviceps purpurea és el seu ampli ventall d'hostes, ja que altres espècies de Claviceps tenen un rang d'hostes molt específic. Això ha fet pensar, i sembla haver estat confirmat per anàlisi genètica i morfològica, que C. purpurea no és una única espècie sinó un complex d'espècies críptiques (difícils de diferenciar) que conté unes tres o quatre espècies distintes. Això voldria dir que la banya del sègol consistiria realment en diverses espècies: Claviceps purpurea sensu stricto (amb una definició més restringida), i les noves espècies proposades Claviceps humidiphila i Claviceps arundinis entre possiblement altres.
Com que de vegades al passat s'havia considerat que les fases asexual i sexual d'un fong eren espècies diferents, s'hi assignaven noms diferents a les dues fases i no es sap quina fase asexual (anamorf) correspon a quina sexual (teleomorf). En el cas de la banya del sègol, s'ha identificat que alguns fongs que s'havien descrit amb els noms Sphacelia i de vegades Spermoedia corresponen realment a les fases asexuals de la banya del sègol, Claviceps purpurea. Concretament sembla que Sphacelia segetum correspon a la fase asexual de C. purpurea sensu stricto, però potser altres membres del gènere Sphacelia també s'hi corresponen.
Distribució i ecologia És freqüent trobar Claviceps purpurea a zones humides i plujoses d'Europa, Amèrica del Nord, Central i del Sud, Àsia, Austràlia, Nova Zelanda i Sud-àfrica. A la península Ibèrica, es pot trobar sobretot a la zona nord, com Galícia i Portugal, ja que, el fong necessita d'una humitat elevada perquè es pugui formar l'estroma i es produeixin les ascòspores. També requereix un període fred per a la germinació dels esclerocis.
Les diferències morfològiques i de concentracions d'alcaloides que hi puguin haver entre esclerocis es deuen, aparentment, a la regió geogràfica, les condicions ambientals durant el desenvolupament dels esclerocis, i l'hoste parasitat.
Claviceps purpurea parasita aproximadament 81 gèneres de la família de les poàcies (gramínies), i unes 400 espècies. També s'ha trobat com a paràsit d'altres plantes pertanyents a la família de les juncàcies (Juncus conglomeratus i Juncus effusus) i les ciperàcies (Carex tribuloides, Cyperus esculentus, Cyperus rotundus i Eleocharis palustris).
A la següent taula hi són representats els gèneres de la familia Poaceae (gramínies) que són parasitats per Claviceps purpurea: