La teoria cromosòmica de l'herència és una teoria científica que relaciona els cromosomes amb la transmissió dels caràcters heretables.1902: Theodor Boveri (1862-1915) and Walter Sutton (1877-1916) propose that chromosomes bear hereditary factors in accordance with Mendelian laws Genetics and Genomics Timeline. Genome News Network an online publication of the J. Craig Venter Institute. També és denominada teoria cromosòmica de Sutton i Boveri en honor de les dues persones que la van desenvolupar independentment el 1902, Theodor Boveri i Walter Sutton.Mader, S. S. 2007. Biology 9th Ed. McGraw Hill Higher Education, Boston, MA, USA. Aquesta teoria enuncia que els al·lels, els factors genètics mendelians estan als cromosomes.chromosome theory of inheritance Holmgren Lab Northwestern University. La teoria restà controvertida fins al 1915, quan Thomas Hunt Morgan aconseguí aportar proves experimentals a través d'estudis realitzats en Drosophila melanogaster.

La biologia al s. XIX La investigació realitzada durant aquell segle proporcionà tres pilars bàsics per al desenvolupament posterior de la biologia, influint fonamentalment en totes les àrees científiques i creant un sistema unificat a pesar de la complexitat subjacent. Aquestes tres idees foren: La teoria cel·lular, que concep la cèl·lula com la unitat viva autònoma més petita; així doncs, segons aquesta idea, les cèl·lules són les unitats fonamentals tant dels organismes unicel·lulars (com bacteris o protists) como dels multicel·lulars, i a més constitueixen els vehicles de propagació dels organismes vius: les espores, l'esperma i els ous. Un punt central és que la teoria cel·lular considera que les noves cèl·lules procedeixen de les antigues, com ho expressà Rudolf Virchow: Omnis cellula ex cellula. El paradigma mendelià: segons les idees de Gregor Mendel els elements heretables es basen en unitats, partícules individuals que passen d'una generació a la següent mitjançant els mecanismes reproductius. Aquestes unitats hi ha en parelles (els al·lels), per als quals poden existir diferents variants. Aquestes variants coexisteixen en els híbrids, i passen a la generació següent en forma de còpia simple. És a dir, Mendel establia el comportament combinatori dels gens i la seva segregació en la descendència. El concepte de selecció natural, ja expressat per Charles Darwin en el seu llibre On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life" (Sobre l'Origen de les Espècies per mitjà de la selecció natural o la preservació de les races afavorides en la lluita per la vida) (1859). Per tant, Darwin rebutjava la idea conservacionista de la immutabilitat de les espècies, que es consideren en continu procés de canvi com a resultat de la pressió de selecció realitzada per la natura.

Els estudis sobre fertilització realitzats per Edouard Van Beneden en 1883 demostraren que els pronuclis masculí i femení en el zigot d'Ascaris contribueixen cadascun amb un joc de cromosomes a la primera divisió cel·lular. D'altra banda, un influent citòleg de l'època, August Weismann, proposà la cromatina com el material hereditari. Inclús establí la teoria de la línia germinal, i predigué algun tipus de reducció de la informació abans de la formació dels gàmetes. Això no obstant, Weismann, en la seva teoria cromosòmica de l'herència de 1892, considerava que cada cromosoma mitòtic contenia el genoma complet de la línia germinal.

Els estudis de Theodor Boveri miniatura|Theodor Boveri A pesar que en l'època de Theodor Boveri s'acceptava que una cèl·lula procedeix de la divisió binària d'una cèl·lula “mare”, no estava clar com la cromatina (que August Weismann denominava el “plasma germinal”) present en el nucli es transmet a les cèl·lules filles de manera que ambdues són idèntiques a la cèl·lula original, després de la “metamorfosi nuclear” observada per Walther Flemming, en la que la massa nuclear es transforma en fibres definides (els cromosomes) que es belluguen en l'interior cel·lular i després torna al seu estat original. A pesar que se suposava que les dites fibres transportaven el material hereditari, el mecanisme restava desconegut, suposava que aquestes fibres transportaven el material hereditari, el mecanisme restava desconegut, fins que Boveri demostrà que els cromosomes són “orgànuls” permanents que es condensen durant la mitosi i resten difusos durant la interfase.

A més d'establir la individualitat i la permanència dels cromosomes, Boveri descrigué l'aparell mitòtic, car fou el primer a identificar els centrosomas i definir el paper del fus mitòtic en la distribució dels cromosomes en els pols oposats de la cèl·lula mare, que originen les cèl·lules filles. Els treballs experimentals de Boveri en Ascaris i en embrions d'eriçons de mar li permeteren observar divisions cel·lulars defectuoses, com mitosis multipolars, mitosis monopolars o mitjos fusos, que després fou capaç d'induir experimentalment. Això li permeté definir tres regles (1888,1904): Els cromosomes durant la mitosi són dobles (presenten dues cromàtides), i cada part presenta un lateral que s'oposa cap a un dels pols del fus; aquesta regla implica la idea que un cromosoma només es pot dividir entre dues cèl·lules filles, i la presència dels cinetocors, llavors encara no descoberts, enfrontats en les dues cromàtides per a l'ancoratge dels microtúbuls. Boveri distingí fins i tot dos tipus de cromosomes, els que tenen un centròmer localitzat, en l'eriçó de mar, i els que el tenen difús (Ascaris). Els cromosomes estan connectats als dos pols del fus a través de microtúbuls (MTs). Cada cromàtide està unida a un dels dos pols i només a un. miniatura|esquerra|Dibuix d'Edmund B. Wilson representant el zigot d'Ascaris en la primera divisió cel·lular. (Wilson, Edmund B. The cell in Development and Inheritance, 1900). D'altra banda, Boveri també identificà que les cromàtides es dupliquen durant la interfase (1904), i deduí una correlació precisa entre el número cromosòmic (la quantitat de cromatina) i la mida del nucli (1905). D'aquesta manera, para el cicle cromosòmic, Boveri establí tres successos clau: duplicació de la cromatina durant el període de repòs (interfase), la individualització de les cromàtides durant la condensació cromosòmica i la distribució de les cromàtides en anafase, una descripció que encaixa amb la visió actual dels successos cromosòmics durant el cicle cel·lular.

Boveri també descrigué el centrosoma per primer cop en Ascaris en 1887, definint-lo com un "orgànul especialitzat en la divisió cel·lular". Boveri va identificar clarament el centrosoma com un parell de centríols envoltats per un material especial, capaç d'acoblar una "esfera de arquiplasma" que conté tots aquests elements, que al seu torn generen de manera transitòria una "astrosfera". El 1900, Boveri va establir que els centrosomes són orgànuls cel·lulars d'una única còpia. A través de la seva observació de la dinàmica dels cromosomes, va arribar a la conclusió que un fus mitòtic bipolar típic consisteix en realitat de dos mitjos fusos, cadascun generat per un centrosoma, que es mantenen units pel conjunt dels cromosomes dobles units en l'extrem de cada àster, de tal manera que cada cromosoma està unit a ambdós pols, i només a un per cromàtica. Per tant, va deduir que durant la formació de la placa metafàsica, hi ha forces cromosòmiques que semblen contrarestar la repulsió existent entre els àsters.

Això no obstant, i a causa del fet que els cromosomes de la línia germinal d'Ascaris són estructuralment molt polimòrfics, Boveri no pogué distingir la presència de cromosomes homòlegs en Parascaris equorum, ni en la mitosi ni en l'estat de sinapsis meiòtica. Fou Walter Sutton qui reconegué la presència de cromosomes individuals, identificables per la seva mida, en espermatòcits de llagostes, i demostrà que 2 cromosomes similars sempre s'aparellen durant la meiosi. Això no obstant, el fet que existeixin cromosomes morfológicament diferents no exclou que continguin informació genètica similar. El 1902, Boveri exclogué aquesta possibilitat mitjançant una enginyosa anàlisi de dispermia (fertilització per més d'un espermatozoide) en eriçons de mar, demostrant que els cromosomes no són equivalents en el desenvolupament embrionari. Mitjançant una anàlisi quantitativa publicada el 1907, Boveri estimà el nombre de "genòfors" que són essencials per a controlar l'ontogènia, que correspon al nombre haploide de cromosomes.

A partir de les dades de tots els seus estudis citogenètics, Boveri arribà a la conclusió que l'aparell meiòtic no distingeix els cromosomes homòlegs en funció del seu origen patern o matern. Per tant, aquesta divisió pot generar combinacions múltiples de cromosomes per a crear nous jocs haploides als gametes. A més de l'existència de recombinació intercromosòmica, Boveri proposà també recombinació intracromosòmica durant la fase de sinapsis de la meiosi.

Boveri resumí els seus estudis a "Results on the constitution of the chromatic substance in the cell nucleus" (Resultats sobre la constitució de la substància cromàtica del nucli cel·lular), en el que combinava els fets observats sobre els cromosomes amb les lleis mendelianes de l'herència. En les seves pròpies paraules: "Veiem que dues àrees d'estudi que dos áreas d'estudi que s'han desenvolupat de manera independent han produït resultats que són tan harmoniosos com si un els hagués derivat teòricament de l'altre".

Avui es pot percebre el progrés conceptual realitzat per Boveri, però en el seu temps, les idees de Boveri (el que avui es coneix en conjunt com la teoria cromosòmica de Sutton i Boveri) foren rebudes amb fort escepticisme. La principal raó era que en principi no hi semblava haver evidencias definitives connectant un caràcter hereditari qualsevol amb un cromosoma concret. Per a Boveri, era la determinació sexual la que proporcionava aquesta evidència.

Contribució a la biología de Walter Sutton dreta Walter Sutton fou una persona polifacètica, que realitzà diverses activitats al llarg de la seva vida, totes amb èxit, a pesar que morí a l'edat de 39 anys. Així per exemple, inicià els estudis d'enginyeria, que abandonà més tard per a estudiar biologia, primer a la Universitat de Kansas, on aconseguí tant el grau de Bachelor como el Master en 1901. Com a tesi del seu Master, realitzat al laboratori del Dr. C. E. McClung, estudià l'espermatogènesi de Brachystola magna,Sutton, W. S., 1900 The spermatogonial divisions of Brachystola magna. Kansas Univ. Q. 9:135-160. una llagosta originària de les terres on Sutton creixé. Després es traslladà a la Universitat de Colúmbia, on seguí els seus estudis de zoologia al laboratori del Dr. Edmund B. Wilson. Fou allí on Sutton escrigué els seus dos treballs en genètica: On the morphology of the chromosome group in Brachystola magna (Sobre la morfologia del grup cromosòmic de Brachystola magna) i The chromosomes in heredity (Els cromosomes en l'herència).Sutton, W., 1902 On the morphology of the chromosome group in Brachystola magna. Biol Bull. 4:24-39 Això no obstant, no acabà el seu Ph.D. en zoologia, sinó que durant dos anys treballà en els camps d'extracció de petroli de Kansas, on desenvolupà màquines específiques per a aquesta activitat. Posteriorment, continuà els estudis a la Universitat de Colúmbia, obtenint el doctorat en medicina en 1907 amb alta qualificació. A partir d'aquell moment i fins al final de la seva vida, treballà com a cirurgià en diferents hospitals, realitzant interessants contribucions en instrumentació mèdica i en protocols de cirurgia.