miniatura|Nòduls radiculars que contenen bacteris Rhizobium miniatura|Nòduls radiculars a les arrels de Vigna unguiculata miniatura|Microscopia electrònica de l'interior d'un nòdul radicular d'una lleguminosa Els rizobis (gr. "que viuen a les arrels") són un aplec informal de bacteris del sòl que fixen nitrogen atmosfèric (N2) després d'haver-se establert endosimbiòticament a les arrels de les fabàcies, on formen nòduls. Els rizobis no poden fixar nitrogen atmosfèric de manera independent, sinó que requereixen una planta hoste. Morfològicament són, en general, gramnegatius, mòbils i no esporulants.
Hi ha bacteris fixadors de nitrogen que s'associen amb plantes no lleguminoses, com ara els verns (betulàcies) o el roldor (coriariàcies) amb bacteris del gènere Frankia. Els organismes que poden fixar N2 reben el nom de diazotròfics.
Història La primera espècie (Rhizobium leguminosarum) es va identificar en 1889, i totes les successives espècies es col·locaven dins el gènere Rhizobium. No obstant això, mètodes més avançats d'anàlisis han revisat aqueixa classificació i ara es distribueixen entre molts gèneres. El mot rizobi encara s'usa com a terme no tècnic per a designar a tot aquest grup de microorganismes (veure la secció taxonomia). La majoria dels estudis s'ha fet en agricultura sobre lleguminoses farratgeres com ara trèvols, llegums i soia. També s'ha efectuat algunes investigacions en ambient natural amb llegums. Actualment hi ha 55 espècies en 12 gèneres.
Taxonomia Hi ha hagut una extensa investigació sobre la diversitat dels rizobis durant els últims 25 anys, amb el resultat que s'han descrit formalment moltes espècies i gèneres nous. Taxonòmicament, els rizobis representen diversos llinatges dins de les pseudomonadots (alpha i beta) i, per tant, el terme "rizobi" no representa un sol tàxon, sinó que es refereix a un conjunt parafilètic de llinatges bacterians que tenen habilitats metabòliques anàlogues.
Els gens de simbiosis (sym) que permeten a les soques de rizobis induir nòduls de fixació de nitrogen gasós en les lleguminoses sovint estan codificats en elements genòmics prescindibles però transferibles (plasmidis o illes genòmiques).
Com s'observa avall, la majoria pertany a l'ordre Rhizobiales però diversos dels rizobis ocorren en diferents ordres dels pseudomonadots (dades són una combinació de i): {| |- valign=top | α-proteobacteria Rhizobiales Bradyrhizobiaceae Allorhizobium A. borbori A. oryzae A. pseudoryzae A. undicola A. vitis Bradyrhizobium B. americanum B. arachidis B. betae B. brasilense B. cajani B. canariense B. centrolobii B. centrosematis B. cytisi B. daqingense B. denitrificans B. diazoefficiens B. elkanii B. embrapense B. erythrophlei B. ferriligni B. forestalis B. ganzhouense B. guangdongense B. huanghuaihaiense B. icense B. ingae B. iriomotense B. japonicum B. jicamae B. kavangense B. lablabi B. liaoningense B. lupini B. macuxiense B. manausense B. mercantei B. namibiense B. neotropicale B. oligotrophicum B. ottawaense B. pachyrhizi B. paxllaeri B. retamae B. rifense B. sacchari B. shewense B. stylosanthis B. subterraneum B. tropiciagri B. viridifuturi B. yuanmingense Brucellaceae Ochrobactrum O. cytisi O. lupini Hyphomicrobiaceae Devosia D. albogilva D. chinhatensis D. confluentis D. crocina D. elaeis D. enhydra D. epidermidihirudinis D. geojensis D. glacialis D. honganensis D. humi D. insulae D. limi D. mishustinii D. neptuniae D. nitrariae D. pacifica D. psychrophila D. riboflavina D. soli D. subaequoris D. submarina D. yakushimensis Methylobacteriaceae Methylobacterium M. nodulans Microvirga M. lotononidis M. lupini M. vignae M. zambiensis Phyllobacteriaceae Aminobacter A. aganoensis A. aminovorans A. anthyllidis A. ciceronei A. lissarensis A. niigataensis Mesorhizobium M. albiziae M. abyssinicae M. acaciae M. alhagi M. amorphae M. australicum M. calcicola M. camelthorni M. cantuariense M. caraganae M. chacoense M. ciceri M. erdmanii M. gobiense M. hawassense M. helmanticense M. huakuii M. japonicum M. jarvisii M. kowhaii M. loti M. mediterraneum M. metallidurans M. muleiense M. newzealandense M. oceanicum M. olivaresii M. opportunistum M. plurifarium M. qingshengii M. robiniae M. sangaii M. sediminum M. septentrionale M. shangrilense M. shonense M. silamurunense M. soli M. sophorae M. tamadayense M. tarimense M. temperatum M. thiogangeticum M. tianshanense M. waimense M. waitakense M. wenxiniae Phyllobacterium P. bourgognense P. brassicacearum P. ifriqiyense P. leguminum P. loti P. trifolii | Rhizobiaceae Neorhizobium N. alkalisoli N. galegae N. huautlense Pararhizobium P. antarcticum P. capsulatum P. giardinii P. herbae P. polonicum Pseudorhizobium P. pelagicum Rhizobium R. acidisoli R. aegyptiacum R. aethiopicum R. aggregatum R. alamii R. altiplani R. alvei R. anhuiense R. arenae R. azibense R. azooxidifex R. bangladeshense R. binae R. borbori R. cauense R. capsici R. cellulosilyticum R. daejeonense R. ecuadorense R. endolithicum R. endophyticum R. esperanzae R. etli R. fabae R. favelukesii R. flavum R. freirei R. gallicum R. gei R. hainanense R. halophytocola R. halotolerans R. helianthi R. indigoferae R. ipomoeae R. laguerreae R. leguminosarum R. lemnae R. lentis R. leucaenae R. loessense R. lupini R. lusitanum R. marinum R. mesoamericanum R. mesosinicum R. metallidurans R. miluonense R. mongolense R. multihospitium R. nepotum R. oryzae R. oryzicola R. oryziradicis R. phaseoli R. paknamense R. pakistanense R. paranaense R. petrolearium R. pisi R. populi R. pseudoryzae R. puerariae R. pusense R. rhizogenes R. rhizoryzae R. rosettiformans R. selenitireducens R. skierniewicense R. soli R. sophorae R. sophoriradicis R. sphaerophysae R. straminoryzae R. subbaraonis R. sullae R. taibaishanense R. tibeticum R. trifolii R. tubonense R. tumorigenes R. tropici R. vallis R. vignae R. viscosum R. wenxiniae R. yanglingense R. yantingense R. zeae Shinella S. kummerowiae Sinorhizobium (sinònim Ensifer) S. abri S. adhaerens S. alkalisoli S. americanum S. arboris S. fredii S. garamanticus S. glycinis S. indiaense S. kostiense S. kummerowiae S. medicae S. meliloti S. mexicanus S. morelense S. psoraleae S. saheli S. sesbaniae S. shofinae S. sojae S. terangae S. xinjiangense Xanthobacteraceae Azorhizobium A. caulinodans A. doebereinerae A. oxalatiphilum' | β-proteobacteria Burkholderiales BurkholderiaceaeBurkholderiaB. caribensisB. dolosaB. mimosarumB. phymatumB. tuberumCupriavidusC. alkaliphilusC. basilensisC. campinensisC. gilardiiC. laharisC. metalliduransC. nantongensisC. necatorC. numazuensisC. oxalaticusC. pampaeC. pauculusC. pinatubonensisC. plantarumC. respiraculiC. taiwanensisC. yeoncheonensisParaburkholderiaP. acidipaludisP. andropogonisP. aromaticivoransP. aspalathiP. azotifigensP. bannensisP. bryophilaP. caballeronisP. caffeinilyticaP. caledonicaP. caribensisP. caryophylliP. caseinilyticaP. denitrificansP. diazotrophicaP. dilworthiiP. dipogonisP. eburneaP. endofungorumP. ferrariaeP. fynbonensisP. fungorumP. ginsengisoliP. ginsengiterraeP. glatheiP. graminisP. grimmiaeP. heleiaP. hiiakaeP. hospitaP. humiP. humisilvaeP. insulsaP. jirisanensisP. kirstenboschensisP. kururiensisP. megapolitanaP. metalliresistensP. metrosideriP. mimosarumP. monticolaP. nodosaP. oxyphilaP. pallidiroseaP. panaciterraeP. paradisiP. peleaeP. phenaziniumP. phenoliruptrixP. phymatumP. phytofirmansP. piptadeniaeP. rhizosphaeraeP. rhizoxinicaP. rhynchosiaeP. ribeironisP. sabiaeP. sacchariP. sartisoliP. sediminicolaP. silvatlanticaP. soliP. solisilvaeP. sordidicolaP. sprentiaeP. susongensisP. terraeP. terricolaP. tropicaP. tuberumP. unamaeP. xenovoransP. zhejiangensisTrinickiaT. symbioticaT. caryophylliOxalobacteraceaeHerbaspirillumH. lusitanum|}
Aquests grups inclouen una varietat de bacteri que no són simbiòtics. Per exemple, el patogen de les plantes Agrobacterium està més relacionada amb Rhizobium que amb els rizobis que nodulen en la soia (i pot no ser realment un gènere separat). Els gens responsables de la simbiosi amb plantes poden estar més relacionats que els organismes entre si, perquè poden haver-se adquirit per transferència de gens horitzontal (per conjugació bacteriana) més que transferència de gens vertical (d'un ascendent comú).
Importància en agricultura La fixació de nitrogen per part dels rizobis en associació amb les lleguminoses pot ser una important aportació de nitrogen als ecosistemes naturals i agrícoles, i pot reduir la necessitat de fertilitzants químics nitrogenats. Per aquesta raó, les plantes lleguminoses són la base de la rotació de conreus tradicional.
La nodulació en un ambient ric en adob químic ric en nitrogen es veu dificultada o impedida i, per tant, la fixació de nitrogen. Algunes espècies com la soia no fan simbiosi a Europa amb les varietats europees de Rhizobium i cal inocular el bacteri artificialment (el mateix passa amb altres països amb plantes no autòctones). La fixació de nitrogen a càrrec dels bacteris no perjudica el medi ambient.
Inoculació de lleguminoses foranes Les lleguminoses farratgeres són molt importants per a la producció de pastures i farratge sec. Quan es cultiven amb pastura, proporcionen una pastura o fenc de major qualitat que la només la pastura. Les lleguminoses produeixen el seu propi nitrogen i també poden subministrar nitrogen a l'herba que creix amb aquestes.
La inoculació de lleguminoses consisteix a introduir bacteris simbionts de lleguminoses en un sistema d'arrels per a permetre que les lleguminoses fixen el nitrogen en formes utilitzables. És el procés de mesclar llavors de lleguminoses amb la soca correcta de bacteris abans de plantar-les. Després de plantar la llavor, el bacteri es multiplicarà si les condicions del sòl són favorables. Després que la llavor de la lleguminosa forana germina i comença a créixer, els bacteris envaeixen els pèls radiculars per a formar els nòduls. Aquests poden produir-se a partir de bacteris natius en el sòl i, en general, són ineficaços o menys eficaços que els nòduls formats per l'inòcul agregat.
Els nòduls situats en les arrels principals (o arrel primària) davall de la corona de la planta generalment indiquen una nodulació reeixida per l'inòcul agregat. Aquests han de tindre color roig o rosat a l'interior i poden estar en grups bastant grans. Si no hi ha nòduls o si troba nòduls xicotets, febles i descolorits en les arrels laterals xicotetes, és possible que la inoculació haja sigut deficient. Els nòduls ineficaços poden provindre de bacteris natius del sòl, que no són bons simbionts per a aquestes espècies i sovint fixen malament el nitrogen.
Cal verificar la ubicació dels nòduls i el color de les plàntules al voltant de 6 setmanes després de l'emergència. Les plàntules grogues i febles poden indicar deficiència de nitrogen, sovint com a resultat d'una inoculació deficient o ineficaç. Si la nodulació no és satisfactòria 6 setmanes després de l'emergència de les plàntules, cal reinocular la soca adequada de nou.
Mecanisme de la simbiosi bacteri-planta Les diverses soques de bacteris simbionts que viuen al sòl, en trobar una arrel d'una planta adequada, introdueixen una pilositat fins al centre de l'arrel on s'estimula la proliferació cel·lular que esdevé en un nòdul visible externament. El bacteri dona nitrogen assimilable a la planta i rep glúcids, proteïnes, oxigen i recer.
Infecció en l'intercanvi de senyals