Els àgnats (Agnatha) formen una superclasse parafilètica dins l'embrancament dels cordats i el subfílum dels vertebrats; són un tipus de peixos sense mandíbules, com indica el nom. Comprèn poc més de 100 espècies actualsChapman, A. D., 2005. Numbers of Living Species in Australia and the World i un gran nombre de formes fòssils.
Els agnats, juntament amb els condrictis i els osteïctis conformen el grup parafilètic conegut comunament com a peixos. Els agnats fòssils més antics van aparèixer al Cambrià, i en l'actualitat sobreviuen dos grups: les llamprees i les mixines, que comprenen unes 120 espècies en total. Les mixines es consideren membres del subfílum Vertebrata, perquè van perdre secundàriament les vèrtebres; abans que aquest fet es deduís a partir de dades moleculars i de desenvolupament dades, el grup Craniata va ser creat per Lankester (i encara s'utilitza de vegades com un descriptor estrictament morfològic) per referir-se a les mixines més vertebrades.
Mentre que uns pocs científics encara consideren que els agnats vius són només superficialment similars, i argumenten que moltes d'aquestes similituds són probablement característiques basals compartides dels vertebrats antics, els estudis taxonòmics més recents situen clarament les mixines (Myxini o Hyperotreti) amb les llamprees (Hyperoartia) com a més estretament relacionats entre si que amb els peixos amb mandíbules.
Agnats actuals Els agnats actuals tenen en comú l'absència de mandíbula, l'aspecte anguiliforme, l'absència d'aletes parelles i presència d'una única aleta imparell contínua dorsal-caudal-anal, la presència de notocorda tant en estat larvari com adult, set o més sacs branquials, pell mucosa amb absència d'escames, presència d'un ull pineal sensible a la llum (homòleg de la glàndula pineal dels mamífers), esquelet cartilaginós i cor amb dues càmeres.
La majoria de les espècies d'agnats s'han extingit; actualment només sobreviuen les llamprees (Hyperoartia) i les mixines (Myxini), que antigament s'agrupaven en la subclasse ciclòstoms. Tanmateix, diversos estudis genètics posteriors van trobar que les llamprees estan més estretament emparentades amb els mixines que amb els vertebrats amb mandíbules i van compartir un ancestre més recent amb les mixines que amb els vertebrats amb mandíbules, per tant, les mixines són genèticament vertebrats tot i que manquen de vèrtebres i es va recuperar l'ús del clade Cyclostomi. La ubicació de les mixines juntament amb les llamprees exigeix excloure aquestes últimes del clade Cephalaspidomorphi els quals serien peixos agnats més propers als gnatostomats. Les llamprees i mixines serien els últims representants actuals més estretament relacionats amb aquells animals primitius de l'Era Paleozoica, que van sorgir fa uns 510 milions d'anys (a principis del període Ordovicià), i que van ser molt abundants fins a la seva desaparició fa uns 370 milions d'anys (a finals del període Devonià).
Els agnats actuals s'alimenten d'una forma molt particular que no es dona a la resta de vertebrats, a causa de l'absència de mandíbules; són hematòfags en el cas de les llamprees, i necròfags en el cas de les mixines; habiten a les aigües temperades d'ambdós hemisferis, i a les aigües tropicals més fredes.
Descripció A més de l'absència de mandíbules, els àgnats es caracteritzen per tenir notocordi, tant les larves com els adults. Els àgnats no són un grup natural sinó parafilètic, ja que el que els uneix no són determinades característiques comunes, sinó l'absència d'altres, en aquest cas de mandíbules.
Es consideren els vertebrats més primitius. El seu esquelet és cartilaginós, per la qual cosa no desenvolupen veritables ossos, escates ni dents. Els més primitius no tenen aleta dorsal ni anal, i només els més derivats tenen aletes parelles. En cap cas, no tenen aletes pelvianes ni pectorals.
La majoria de les espècies d'àgnats s'han extingit; actualment, només sobreviuen les llamprees (Petromyzontidae) i les mixines (Myxini). Es coneixen un centenar d'espècies actuals i són els últims representants actuals d'aquells primitius peixos del paleozoic, que van sorgir fa uns 510 milions d'anys, a començaments del període Ordovicià, i que van ser molt abundants fins a la seva desaparició fa uns 370 milions d'anys, a finals del Devonià.
Aquests animals continuen alimentant-se d'una manera molt primitiva, que no es dona en la resta de vertebrats; són hematòfags en el cas de les llamprees, i necròfags en el cas dels mixinoïdeus. Habiten en les aigües temperades d'ambdós hemisferis, i en les aigües més fredes del tròpic.
Metabolisme Els agnats són ectoterms, la qual cosa significa que no regulen la seva pròpia temperatura corporal. El metabolisme dels agnats és lent en aigües fredes, per la qual cosa no necessiten menjar gaire. No tenen un estómac diferenciat, sinó un intestí llarg, més o menys homogeni en tota la seva longitud. Les llamprees s'alimenten d'altres peixos i mamífers. Els injecten líquids anticoagulants que impedeixen la coagulació de la sang, la qual cosa fa que produeixin més sang. Les mixines són carronyaires i s'alimenten principalment d'animals morts. Utilitzen una filera de dents afilades per esmicolar l'animal. El fet que les dents dels agnats no puguin moure's cap amunt i cap avall limita els seus possibles tipus d'aliment.
Reproducció La fecundació en les llamprees és externa. Es desconeix el mode de fecundació en les mixines. El desenvolupament en ambdós grups probablement sigui extern. No es coneixen cures parentals.
No se sap gaire sobre el procés reproductiu de les mixines. Es creu que les mixines només tenen 30 ous al llarg de la seva vida. Se sap molt poc de la fase larvària que caracteritza la llamprea. La llamprea només és capaç de reproduir-se una vegada. Després de la fecundació externa, les cloaques de la llamprea romanen obertes, i això permet que un fong entri en els seus intestins, matant-les. Les llamprees es reprodueixen als llits dels rius d'aigua dolça, treballant en parelles per construir un niu i enterrant els seus ous uns dos centímetres sota el sediment. Les cries passen quatre anys de desenvolupament larvari abans de convertir-se en adults.
Filogènia
Filogènia basada en el treball de Mikko Haaramo i Delsuc et al.
Tot i que el Conodonta (considerat "Agnatha") era efectivament sense mandíbula, si hagués continuat viu, els seus descendents encara estarien més estretament relacionats amb, per exemple, els humans que amb les llamprees, i també contemporàniament estava més estretament relacionat amb l'ancestre dels humans. A causa d'aquestes consideracions, el grup Agnatha no es pot consolidar en un agrupament coherent sense excloure qualsevol element que no sigui Cyclostomata, o bé incloent-hi tots els Vertebrata, la qual cosa el convertiria en un sinònim més modern de Vertebrata.
La nova filogènia de Miyashita et al. (2019) es considera compatible tant amb l'evidència morfològica com molecular.
Classificació + Subgrups de peixos sense mandíbula Subgrup Exemple Comentaris Cyclostomi Myxini 170x170px Les Myxini (mixines) són animals marins que produeixen llim amb forma d'anguila (ocasionalment anomenats anguiles de llim). Són els únics animals vius coneguts que tenen un crani però no una columna vertebral. El grup ha passat per la pèrdua de gens més extensa de tots els vertebrats, amb 1.386 famílies de gens desaparegudes. Juntament amb les llamprees, els mixins no tenen mandíbules i són fòssils vivents; els mixins són basals respecte als vertebrats, i els mixins actuals es mantenen similars als mixins de fa 300 milions d'anys. La classificació de les mixines ha estat controvertida. La qüestió és si la mixina és en si mateix un tipus degenerat de peix vertebrat (més estretament relacionat amb les llamprees), o bé pot representar una etapa que precedeix l'evolució de la columna vertebral (com fan els amfioxos). L'esquema original agrupa els mixins i les llamprees com a ciclòstoms (o històricament, Agnatha), com el clade vivent més antic de vertebrats juntament amb els gnatostomats (els vertebrats amb mandíbules ara ubiqüis). Un esquema alternatiu proposava que els vertebrats amb mandíbules estan més estretament relacionats amb les llamprees que amb les mixines (és a dir, que els vertebrats inclouen les llamprees, però exclouen les mixines), i introdueix la categoria Craniata per agrupar els vertebrats prop de les mixines. L'evidència recent d'ADN ha donat suport a l'esquema original. Petromyzontida 170x170px Petromyzontida, també anomenat Hyperoartia, és un grup de vertebrats en disputa que inclou les llamprees modernes i els seus parents fòssils. Exemples d'hiperoartis d'etapes primerenques del seu registre fòssil són Endeiolepis i Euphanerops, animals semblants a peixos amb cues hipocerques que van viure durant el període Devonià superior. Alguns paleontòlegs encara situen aquestes formes entre els "ostracoderms" (peixos armats sense mandíbula) de la classe Anaspida, però això es considera cada vegada més una disposició artificial basada en trets ancestrals. La col·locació d'aquest grup entre els vertebrats sense mandíbula és motiu de disputa. Tot i que avui es coneix prou diversitat fòssil com per fer poc probable una relació estreta entre els "ostracoderms", això ha enterbolit la qüestió dels parents més propers dels Hyperoartia. Tradicionalment, el grup es col·locava en una superclasse Cyclostomata juntament amb els Myxini (mixines). Més recentment, s'ha proposat que els Myxini són més basals entre els cordats amb crani, mentre que els Hyperoartia es mantenen entre els vertebrats. Però encara que això pugui ser correcte, les llamprees representen una de les divergències més antigues del llinatge dels vertebrats, i encara està per resoldre si s'uneixen millor amb alguns "ostracoderms" als Cephalaspidomorphi, o si no estan més a prop d'aquests que, per exemple, d'altres "ostracoderms" dels Pteraspidomorphi, o fins i tot dels conodonts extints fa molt de temps. Fins i tot l'existència mateixa dels Hyperoartia és discutida, amb algunes anàlisis que afavoreixen un tractament dels "Hyperoartia basals" com un llinatge monofilètic Jamoytiiformes que, de fet, pot estar molt a prop dels ancestres dels vertebrats amb mandíbula. Myllokunmingiida† Myllokunmingiidae(extint) 140px Els mil·lokunmíngids eren un ordre primitiu d'agnats que eren endèmics dels Esquists de Maotianshan de l'edat cambriana a Xina. Aquestes criatures són el grup més antic conegut de craniats (cordats amb un crani d'os dur o cartílag). Actualment el grup inclou 3 gèneres coneguts: Haikouichthys, Myllokunmingia i Zhongjianichthys. Conodonta †