El múscul cardíac (també anomenat múscul del cor) és un dels tres tipus de teixit muscular dels vertebrats, els altres dos són el múscul esquelètic i el múscul llis. És un múscul estriat involuntari que constitueix el teixit principal de la paret del cor. El múscul cardíac (miocardi) forma una capa mitjana gruixuda entre la capa externa de la paret cardíaca (el pericardi) i la capa interna (l'endocardi), amb sang subministrada per la circulació coronària. Està compost per cèl·lules musculars cardíaques individuals unides entre si per discs intercalats i envoltades per fibres de col·lagen i altres substàncies que formen la matriu extracel·lular.
El múscul cardíac es contrau de manera similar al múscul esquelètic, encara que amb algunes diferències importants. L'estimulació elèctrica en forma de potencial d'acció cardíac desencadena l'alliberament de calci de la reserva interna de calci de la cèl·lula, el reticle sarcoplasmàtic. L'augment del calci fa que els miofilaments de la cèl·lula llisquin entre si en un procés anomenat acoblament excitació-contracció. Les malalties del múscul cardíac conegudes com a miocardiopaties són de gran importància. Aquests inclouen condicions isquèmiques causades per un subministrament de sang restringit al múscul com l'angina de pit i l'infart de miocardi.
Estructura Macroanatomia miniatura|Representació 3D que mostra un miocardi gruixut dins de la paret del cor. miniatura|Fibres musculars cardíaques d'orientació diferent. El teixit muscular cardíac o el miocardi forma la major part del cor. La paret del cor és una estructura de tres capes amb una gruixuda capa de miocardi intercalada entre l'endocardi intern i l'epicardi extern (també conegut com a pericardi visceral). L'endocardi interior recobreix les cambres cardíaques, cobreix les vàlvules cardíaques i s'uneix a l'endoteli que recobreix els vasos sanguinis que connecten amb el cor. A la cara externa del miocardi hi ha l'epicardi que forma part del sac pericàrdic que envolta, protegeix i lubrica el cor.
El teixit muscular cardíac o el miocardi forma la major part del cor. La paret del cor és una estructura de tres capes amb una gruixuda capa de miocardi intercalada entre l'endocardi intern i l'epicardi extern (també conegut com a pericardi visceral). L'endocardi interior recobreix les cambres cardíaques, cobreix les vàlvules cardíaques i s'uneix a l'endoteli que recobreix els vasos sanguinis que connecten amb el cor. A la cara externa del miocardi hi ha l'epicardi que forma part del sac pericàrdic que envolta, protegeix i lubrica el cor.
La contracció del múscul cardíac consumeix molta energia i, per tant, requereix un flux constant de sang per proporcionar oxigen i nutrients. La sang arriba al miocardi per les artèries coronàries. Aquests s'originen a l'arrel aòrtica i es troben a la superfície externa o epicàrdica del cor. Aleshores, la sang és drenada per les venes coronàries cap a l'aurícula dreta.
Microanatomia
miniatura|Múscul cardíac miniatura|Il·lustració d'una cèl·lula muscular cardíaca. miniatura|An isolated cardiac muscle cell, beating Les cèl·lules del múscul cardíac també anomenades cardiomiòcits són les cèl·lules contràctils del múscul cardíac. Les cèl·lules estan envoltades per una matriu extracel·lular produïda pel suport de cèl·lules fibroblastes. Els cardiomiòcits modificats especialitzats coneguts com a cèl·lules marcapassos, marquen el ritme de les contraccions del cor. Les cèl·lules del marcapassos només són dèbilment contràctils sense sarcòmers i estan connectades a cèl·lules contràctils veïnes mitjançant unions gap. Es localitzen al node sinoauricular situat a la paret de l'aurícula dreta, prop de l'entrada de la vena cava superior.
Les cèl·lules marcapassos cardíacs porten els impulsos responsables dels batecs del cor. Es distribueixen per tot el cor i són responsables de diverses funcions. En primer lloc, són els responsables de poder generar i enviar impulsos elèctrics de manera espontània. També han de ser capaços de rebre i respondre als impulsos elèctrics del cervell. Finalment, han de ser capaços de transferir impulsos elèctrics de cèl·lula a cèl·lula.
El múscul cardíac també conté cèl·lules especialitzades conegudes com a fibres de Purkinje per a la conducció ràpida de senyals elèctrics; artèries coronàries per portar nutrients a les cèl·lules musculars, i venes i una xarxa capil·lar per treure els residus.
Les cèl·lules del múscul cardíac són les cèl·lules que es contrauen que permeten que el cor bombegi. Cada cardiomiòcit s'ha de contraure en coordinació amb les seves cèl·lules veïnes, conegudes com a sinciti funcional, que treballen per bombejar la sang de manera eficient del cor, i si aquesta coordinació es trenca aleshores, malgrat que les cèl·lules individuals es contrauen, és possible que el cor no bombegi gens, com ara pot ocórrer durant ritmes cardíacs anormals com la fibril·lació ventricular.
Observades a través d'un microscopi, les cèl·lules del múscul cardíac són aproximadament rectangulars i mesuren 100-150 μm per 30-40 μm. Les cèl·lules musculars cardíaques individuals s'uneixen als seus extrems mitjançant discs intercalats per formar fibres llargues. Cada cèl·lula conté miofibril·les, fibres contràctils proteiques especialitzades d'actina i miosina que llisquen entre si. Aquests s'organitzen en sarcòmers, les unitats contràctils fonamentals de les cèl·lules musculars. L'organització regular de les miofibril·les en sarcòmers dona a les cèl·lules del múscul cardíac un aspecte ratllat o estriat quan es miren a través d'un microscopi, similar al múscul esquelètic. Aquestes estries són causades per bandes I més clares compostes principalment d'actina, i bandes A més fosques compostes principalment per miosina.
Els cardiomiòcits contenen túbuls T, bosses de membrana cel·lular que van des de la superfície cel·lular fins a l'interior de la cèl·lula que ajuden a millorar l'eficiència de la contracció. La majoria d'aquestes cèl·lules contenen només un nucli (tot i que poden tenir fins a quatre), a diferència de les cèl·lules del múscul esquelètic que contenen molts nuclis. Les cèl·lules del múscul cardíac contenen molts mitocondris que proporcionen l'energia necessària per a la cèl·lula en forma d'adenosina trifosfat (ATP), cosa que les fa altament resistents a la fatiga.
T-túbuls Els túbuls T són tubs microscòpics que van des de la superfície cel·lular fins a les profunditats de la cèl·lula. Són contínues amb la membrana cel·lular, estan compostes per la mateixa bicapa de fosfolípids i estan obertes a la superfície cel·lular al líquid extracel·lular que envolta la cèl·lula. Els túbuls T del múscul cardíac són més grans i amples que els del múscul esquelètic, però menys en nombre. Al centre de la cèl·lula s'uneixen, passant dins i al llarg de la cèl·lula com una xarxa axial transversal. Dins de la cèl·lula es troben a prop de la reserva interna de calci de la cèl·lula, el reticle sarcoplasmàtic. Aquí, un únic túbul s'aparella amb una part del reticle sarcoplasmàtic anomenada cisterna terminal en una combinació coneguda com a diada.
Les funcions dels túbuls T inclouen la transmissió ràpida d'impulsos elèctrics coneguts com a potencials d'acció des de la superfície cel·lular fins al nucli de la cèl·lula i ajudar a regular la concentració de calci dins de la cèl·lula en un procés conegut com a acoblament excitació-contracció.
Discs intercalats miniatura|350x350px| Els discos intercalats formen part del sarcolema de les cèl·lules musculars cardíaques i contenen unions gap i desmosomes. El sinciti cardíac és una xarxa de cardiomiòcits connectats per discs intercalats que permeten la transmissió ràpida d'impulsos elèctrics a través de la xarxa, permetent que el sinciti actuï en una contracció coordinada del miocardi. Hi ha un sinciti auricular i un sinciti ventricular que estan connectats per fibres de connexió cardíaca. La resistència elèctrica a través de discos intercalats és molt baixa, permetent així la lliure difusió dels ions. La facilitat del moviment dels ions al llarg dels eixos de les fibres del múscul cardíac és tal que els potencials d'acció són capaços de viatjar d'una cèl·lula del múscul cardíac a la següent, enfrontant-se només a una lleugera resistència. Cada syncytium obeeix la llei del tot o cap.
Els discos intercalats són estructures adherides complexes que connecten els cardiomiòcits únics amb un sinciti electroquímic (en contrast amb el múscul esquelètic, que es converteix en un sinciti pluricel·lular durant el desenvolupament embrionari). Els discs són els responsables principalment de la transmissió de la força durant la contracció muscular. Els discos intercalats consisteixen en tres tipus diferents d'unions cèl·lula-cèl·lula: les unions adherents de la fàscia d' ancoratge del filament d'actina, els desmosomes d' ancoratge del filament intermedi i les unions gap. Permeten que els potencials d'acció s'estengui entre les cèl·lules cardíaques permetent el pas d'ions entre cèl·lules, produint la despolarització del múscul cardíac. Els tres tipus d'unió actuen conjuntament com una sola àrea composita.
Sota microscòpia de llum, els discos intercalats apareixen com a línies fines, normalment fosques, que divideixen les cèl·lules musculars cardíaques adjacents. Els discos intercalats corren perpendicularment a la direcció de les fibres musculars. Sota la microscòpia electrònica, el camí d'un disc intercalat sembla més complex. A baix augment, això pot aparèixer com una estructura densa d'electrons enrevessada sobre la ubicació de la línia Z enfosquida. A gran augment, el camí del disc intercalat sembla encara més enrevessat, amb àrees longitudinals i transversals que apareixen en secció longitudinal.
Fibroblasts Els fibroblasts cardíacs són cèl·lules de suport vitals dins del múscul cardíac. No són capaços de proporcionar contraccions contundents com els cardiomiòcits, però en canvi són en gran part responsables de crear i mantenir la matriu extracel·lular que envolta els cardiomiòcits. Els fibroblasts tenen un paper crucial en la resposta a lesions, com ara un infart de miocardi. Després de la lesió, els fibroblasts es poden activar i convertir-se en miofibroblasts, cèl·lules que presenten un comportament entre un fibroblast (generant matriu extracel·lular) i una cèl·lula muscular llisa (capacitat de contraure's). En aquesta capacitat, els fibroblasts poden reparar una lesió creant col·lagen mentre es contrauen suaument per unir les vores de la zona lesionada.
Els fibroblasts són més petits però més nombrosos que els cardiomiòcits, i es poden unir diversos fibroblasts a un cardiomiòcit alhora. Quan s'uneixen a un cardiomiòcit, poden influir en els corrents elèctrics que passen a través de la membrana de la superfície de la cèl·lula muscular i, en el context, es diuen que estan acoblats elèctricament. Altres funcions potencials dels fibroblasts inclouen l'aïllament elèctric del sistema de conducció cardíaca i la capacitat de transformar-se en altres tipus de cèl·lules, com ara cardiomiòcits i adipòcits.
Matriu extracel·lular
La matriu extracel·lular (ECM) envolta el cardiomiòcit i els fibroblasts. L'ECM es compon de proteïnes que inclouen col·lagen i elastina juntament amb polisacàrids (cadenes de sucre) coneguts com a glicosaminoglicans. En conjunt, aquestes substàncies donen suport i força a les cèl·lules musculars, creen elasticitat en el múscul cardíac i mantenen les cèl·lules musculars hidratades unint les molècules d'aigua.
La matriu en contacte immediat amb les cèl·lules musculars s'anomena membrana basal, composta principalment per col·lagen tipus IV i laminina. Els cardiomiòcits estan units a la membrana basal mitjançant glicoproteïnes especialitzades anomenades integrines.
Desenvolupament