321px|miniatura|Una representació (metagenòmica) del 2016 de l'arbre de la vida utilitzant seqüències de proteïnes ribosòmiques Larbre de la vida o arbre universal de la vida és una metàfora, model i eina d'investigació que s'utilitza per explorar l'evolució de la vida i descriure les relacions entre organismes, tant vius com extints, tal com es descriu en un famós passatge a L'origen de les espècies de Charles Darwin (1859).
Els diagrames d'arbre es van originar a l'època medieval per representar relacions genealògiques. Els diagrames d'arbres filogenètics en el sentit evolutiu comencen a aparèixer a mitjans del .
El terme filogènia per a les relacions evolutives de les espècies al llarg del temps fou encunyat per Ernst Haeckel, que depassà a Darwin a l'hora de proposar històries filogèniques dels éssers vius. En l'ús contemporani, el terme arbre de la vida fa referència a la compilació de bases de dades filogenètiques completes arrelades en l'últim avantpassat comú universal de la vida a la Terra. Dues bases de dades públiques per a l'arbre de la vida són TimeTree, per als temps de filogènia i divergència, i Open Tree of Life, per a filogènia.
Primeres classificacions naturalistes 321px|miniatura|La carta paleontològica desplegable d'Edward Hitchcock a la seva Geologia elemental de 1840
Encara que els diagrames en forma d'arbre s'han fet servir durant molt de temps per tal d'organitzar el coneixement, i encara que els diagrames de ramificació coneguts com a claus eren omnipresents en la història natural del , sembla que el primer diagrama d'arbre d'ordre natural va ser lArbre botanique de 1801 (arbre botànic) del mestre d'escola i sacerdot catòlic francès Augustin Augier. Tot i que encara que Augier va parlar del seu arbre en termes clarament genealògics, i encara que el seu disseny imitava clarament les convencions visuals d'un arbre genealògic contemporani, el seu arbre no incloïa cap aspecte evolutiu o temporal. En consonància amb la vocació sacerdotal d'Augier, l'Arbre Botànic mostrava més aviat l'ordre perfecte de la natura instituït per Déu en el moment de la Creació.
El 1809 el compatriota d'Augier, Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829), que coneixia l'"Arbre botànic" d'Augier, va incloure un diagrama de ramificació d'espècies animals a la seva Philosophie zoologique. Lamarck, a diferència d'Augier, no va discutir el seu diagrama en termes de genealogia o arbre, sinó que el va anomenar tableau (representació). Lamarck creia en la transmutació de les formes de vida, però no creia en la descendència comuna; en canvi creia que la vida es desenvolupava en llinatges paral·lels avançant de més simple a més complex.
El 1840 el geòleg nord-americà Edward Hitchcock (1793–1864) va publicar la primera carta de paleontologia en forma d'arbre a la seva Elementary Geology, amb dos arbres separats per a les plantes i els animals. Aquests estan coronats (gràficament) amb les Palmes i l'Home.
La primera edició de Vestiges of the Natural History of Creation de Robert Chambers, publicada de manera anònima el 1844 a Anglaterra, contenia un diagrama en forma d'arbre al capítol "Hipòtesi del desenvolupament dels regnes vegetal i animal". Mostra un model de desenvolupament embriològic on els peixos (F), els rèptils (R) i els ocells (B) representen branques d'un camí que condueix als mamífers (M). Al text, aquesta idea d'arbre ramificat s'aplica provisionalment a la història de la vida a la terra: "podrien haver-se ramificat".
El 1858 un any abans de L'origen de Darwin, el paleontòleg Heinrich Georg Bronn (1800–1862) va publicar un hipotètic arbre etiquetat amb lletres. Encara que no era creacionista, Bronn no va proposar cap mecanisme de canvi.
Model evolutiu
Darwin
Charles Darwin (1809–82) emprà la metàfora d'un "arbre de la vida" per conceptualitzar la seva teoria de l'evolució. A L'origen de les espècies (1859) va presentar un diagrama abstracte d'un arbre teòric de la vida per a espècies d'un gènere gros sense nom (vegeu la figura). A la línia de base horitzontal, les espècies hipotètiques d'aquest gènere s'etiqueten A - L i estan espaiades de manera irregular per posar de relleu la diferència entre elles, i es troben per sobre de línies bifurcades en diversos angles que suggereixen que han divergit d'un o més avantpassats comuns. A l'eix vertical les divisions etiquetades I – XIV representen cadascuna mil generacions. A partir d'A, les línies divergents mostren una descendència ramificada que produeix noves varietats, algunes de les quals s'extingeixen, de manera que després de deu mil generacions els descendents d'A s'han convertit en noves varietats diferents o fins i tot subespècies a 10, f 10 i m 10. De la mateixa manera, els descendents de I s'han diversificat per convertir-se en les noves varietats w 10 i z 10. El procés s'extrapola durant quatre mil generacions més, de manera que els descendents d'A i I esdevenen catorze noves espècies etiquetades com a ¹⁴ a z ¹⁴. Mentre que F ha continuat durant catorze mil generacions relativament sense canvis, les espècies B,C,D,E,G,H,K i L s'han extingit. En paraules del mateix Darwin: "Així, les petites diferències que distingeixen les varietats de la mateixa espècie, tendiran a augmentar constantment fins a arribar a igualar les diferències més grans entre espècies del mateix gènere, o fins i tot de gèneres diferents". Aquest és un patró de ramificació sense noms donats a les espècies, a diferència de l'arbre més lineal que Ernst Haeckel va fer anys més tard (següent figura) que inclou els noms de les espècies i mostra un desenvolupament més lineal d'espècies "inferior" a "superior". En el seu resum de la secció Darwin exposà el seu concepte en termes de metàfora de l'arbre de la vida:
El significat i la importància de l'ús de Darwin de la metàfora de l'arbre de la vida ha sigut a bastament discutida per científics i estudiosos. Stephen Jay Gould, per exemple, argumentà que Darwin situà el conegut passatge citat anteriorment "en un punt crucial del seu text", on va marcar la conclusió del seu argument a favor de la selecció natural, il·lustrant tant la interconnexió per descendència dels organismes com la el seu èxit i fracàs en la història de la vida. p. 300 David Penny ha escrit que Darwin no usà l'arbre de la vida per tal de descriure la relació entre grups d'organismes, sinó per suggerir que, tal com passa amb les branques d'un arbre viu, els llinatges de les espècies competien i se suplantaven mútuament. Petter Hellström argumentà que Darwin anomenà a propòsit el seu arbre per l'Arbre de la vida bíblic, tal com es descriu al Gènesi, relacionant així la seva teoria amb la tradició religiosa.
Haeckel Ernst Haeckel (1834–1919) va construir diversos arbres de la vida. El seu primer esbós, de la dècada de 1860, mostra Pithecanthropus alalus com l'avantpassat d' Homo sapiens. El seu arbre de la vida de 1866 de Generelle Morphologie der Organismen mostra tres regnes: Plantae, Protista i Animalia. Aquest s'ha descrit com "el primer model de biodiversitat de l'"arbre de la vida". El seu "Pedigree of Man" de 1879 es publicà en el seu llibre de 1879 The Evolution of Man. Traça totes les formes de vida fins dels Monera, i situa l'home (etiquetat "") a la part superior de l'arbre.
Desenvolupament a partir del 1990 El 1990 Carl Woese, Otto Kandler i Mark Wheelis proposaren un "arbre de la vida" format per tres línies de descendència per a les quals van introduir el terme domini com el rang més alt de classificació. També van suggerir els termes Bacteria, Archaea i Eukaryota per als tres dominis.
El model d'arbre encara es considera vàlid per a les formes de vida eucariotes. S'han proposat arbres amb quatre o dos supergrups. Encara no sembla que hi hagi consens; en un article de revisió de 2009, Roger i Simpson conclougueren que "amb el ritme actual de canvi en la nostra comprensió de l'arbre de la vida eucariota, hauríem de procedir amb precaució".
L'any 2015 es va publicar el primer esborrany de l'Open Tree of Life, en el qual la informació de prop de mig miler d'arbres publicats anteriorment es va combinar en una única base de dades en línia, gratuïta per navegar i descarregar. Una altra base de dades, TimeTree, ajuda els biòlegs a avaluar la filogènia i els temps de divergència.
El 2016 es va publicar un nou arbre de la vida, que resumia l'evolució de totes les formes de vida conegudes, que il·lustrava les darreres troballes genètiques que les branques estaven compostes principalment per bacteris. El nou estudi va incorporar més d'un miler de bacteris i arqueus recentment descoberts.
Transferència gènica horitzontal
Els procariotes (que agrupa els dos dominis de bacteris i arqueus) i certs animals com els rotífers bdel·loïdeus tenen la capacitat de transferir informació genètica entre organismes no relacionats mitjançant la transferència horitzontal de gens. La recombinació, la pèrdua de gens, la duplicació i la creació de gens són alguns dels processos pels quals es poden transferir gens dins i entre espècies bacterianes i arquees, provocant variacions que no es deuen a la transferència vertical. Hi ha evidències emergents de transferència horitzontal de gens dins dels procariotes a nivell unicel·lular i multicel·lular, de manera que l'arbre de la vida no explica tota la complexitat de la situació en els procariotes.
Referències
Bibliografia
Vegeu també Simbiogènesi Sistemàtica Cladística
Enllaços externs Arbre comú de la base de dades de taxonomia de l'NCBI Projecte web Tree of Life. Explora l'arbre filogenètic complet de manera interactiva Evolució de l'arbre de la vida. Enllaça espècies a la Terra a través d'una història evolutiva compartida L'arbre de la vida de Garrett Neske, The Wolfram Demonstrations Project: "presenta un arbre de la vida interactiu que us permet explorar les relacions entre molts tipus diferents d'organismes permetent-vos seleccionar un organisme i visualitzar el clade al qual pertany". The Green Tree of Life. Arbre hiperbòlic - Universitat de Califòrnia/Jepson Herbaria
Categoria:Biologia evolutiva Categoria:Arbre de la vida