miniatura|Imatge composta que mostra la distribució global de la fotosíntesi, incloent-hi tant la vegetació oceànica (fitoplàncton) com terrestre Fotosíntesi (del grec φώτο foto, 'llum', i σύνθεσις synthesis, 'composició') és un procés bioquímic que converteix el diòxid de carboni en compostos orgànics utilitzant l'energia de la llum solar. La fotosíntesi es produeix en les plantes, les algues, i alguns grups de bacteris, però no en els arqueus.
Els organismes fotosintètics reben el nom de fotòtrofs; la majoria són fotoautòtrofs, és a dir, utilitzen el diòxid de carboni com a font de carboni; però no tots els organismes que utilitzen la llum són autòtrofs, car els fotoheteròtrofs (només certs bacteris) utilitzen compostos orgànics, i no iejjdjem. E c emfkeicksmckemc e JFK g diòxid de carboni,wqt HwH com a font de carboni. G 4htnojiaErhgui oest hgu
En les plantes, les algues i els cianobacteris, la fotosíntesi utilitza diòxid de carboni i aigua: allibera oxigen com a producte residual. La fotosíntesi té una importància crucial per a la vida a la Terra, car a més de mantenir el nivell normal d'oxigen a l'atmosfera, gairebé totes les formes de vida en depenen directament com a font d'energia, o indirectament com a font última de l'energia al seu aliment. La quantitat d'energia capturada per la fotosíntesi és immensa, d'aproximadament 100 terawatts: això és unes sis vegades l'energia consumida anualment per la civilització humana. En total, els organismes fotosintètics converteixen uns 100.000 milions de tones de carboni en biomassa cada any.
Tot i que la fotosíntesi es pot produir de diferents maneres en diferents espècies, alguns trets són sempre iguals. Per exemple, el procés sempre comença quan l'energia lumínica és absorbida per proteïnes anomenades centres de reacció fotosintètics, que contenen clorofil·les. En les plantes, aquestes proteïnes resideixen a l'interior d'orgànuls anomenats cloroplasts, mentre que en els bacteris es troben a la membrana plasmàtica. Una part de l'energia lumínica és recollida per les clorofil·les en forma de trifosfat d'adenosina (ATP). La resta de l'energia es fa servir per a treure electrons d'una substància com ara l'aigua. Aleshores, aquests electrons són utilitzats en les reaccions que transformen el diòxid de carboni en components orgànics. En les plantes, algues i cianobacteris, això es fa mitjançant una seqüència de reaccions anomenada cicle de Calvin, però en alguns bacteris es donen conjunts diferents de reaccions, com ara el cicle de Krebs invers en Chlorobium. Molts organismes fotosintètics tenen adaptacions que concentren o emmagatzemen el diòxid de carboni. Això permet reduir un procés malgastador anomenat fotorespiració que pot consumir part del sucre generat durant la fotosíntesi.
miniatura|Vista general del cicle entre autòtrofs i heteròtrofs. La fotosíntesi és el mitjà principal pel qual les plantes, les algues i molts bacteris produeixen compostos orgànics i oxigen a partir de diòxid de carboni i aigua (fletxa verda)
La fotosíntesi evolucionà d'hora en la història evolutiva de la vida, quan totes les formes de vida de la Terra eren microorganismes i l'atmosfera tenia molt més diòxid de carboni. Els primers organismes fotosintètics probablement evolucionaren fa uns 3.500 milions d'anys, i utilitzaven hidrogen o àcid sulfhídric com a font d'electrons, en lloc d'aigua. Els cianobacteris aparegueren més endavant, fa uns 3.000 milions d'anys, i canviaren la Terra per sempre més quan començaren a oxigenar l'atmosfera a partir de fa uns 2.400 milions d'anys. Aquesta nova atmosfera permeté l'evolució de vida complexa, com ara els protists. Finalment, fa uns 550 milions d'anys, un d'aquests protists establí una relació simbiòtica amb un cianobacteri: creà l'avantpassat de les plantes i les algues. Els cloroplasts de les plantes actuals són els descendents d'aquests cianobacteris simbiòtics ancestrals.
Segons una investigació publicada el febrer de 2012 a la revista científica National Academy of Sciences sobre un tipus d'ameba anomenada Paulinella chromatophora, aquesta conté només dos compartiments fotosintètics anomenats cromatòfors, originats, com és comú, per cianobacteris endosimbiòtics, però en aquest cas representen un estadi primerenc en l'evolució d'aquest orgànul; aquesta ameba representa un model important per estudiar els processos evolutius pels quals es van desenvolupar aquests orgànuls.Science Daily
Visió de conjunt del procés fotosintètic L'energia de la fotosíntesi s'origina mitjançant l'absorció de fotons de la llum amb la participació d'un agent reductor, anomenat donador d'electrons, que en el cas de les plantes és l'aigua: allibera oxigen com a producte de rebuig. L'energia de la llum és convertida en energia química en forma d'ATP i de NADPH, que seran utilitzats en les reaccions de síntesi de molècules en els organismes fotoautòtrofs. Una característica excepcional dels organismes fotosintètics és que utilitzen aquesta energia per a fixar el diòxid de carboni en carbohidrats, principalment glucosa i altres compostos orgànics amb reaccions independents de la llum. De manera simplificada, la fotosíntesi podria ser definida com la conversió de l'energia solar en energia química, realitzada pels organismes vius.
En les plantes verdes, la reacció global de la fixació de carboni mitjançant la fotosíntesi (de vegades coneguda com a reducció del carboni) es pot representar per aquesta equació simplificada:
n CO₂ + 2n H₂O + ATP + NADPH → (CH₂O)n + n O₂ + n H₂O,
en què n és definit de manera dependent de l'estructura del carbohidrat resultant. Els glúcids d'hexosa i de midó en són els productes principals i, per tant, la reacció següent és la més utilitzada per a descriure el procés de reducció del carboni:
6 CO₂ + 12 H₂O + llum → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O Diòxid de carboni + aigua + llum → hexosa + oxigen + aigua
De manera simplificada, la fotosíntesi podria ser definida com la conversió de l'energia solar en energia química, realitzada pels organismes vius, i és la característica principal dels fotoautòtrofs, és a dir, que són capaços de sintetitzar glúcids a partir de compostos inorgànics utilitzant la llum com a font d'energia (com per exemple la llum del Sol), i no a partir de la ingestió d'altres organismes o dels seus nutrients derivats. Un fotoautòtrof, a més, utilitza CO₂ com a font de carboni. Els organismes quimioautòtrofs, en canvi, no depenen de l'energia de la llum, però sí de l'energia obtinguda d'altres compostos inorgànics.
La fotosíntesi té lloc en dues fases. En la primera fase, anomenada fase lluminosa, les reaccions dependents de la llum o reaccions fotosintètiques capturen l'energia lumínica i la utilitzen per a sintetitzar molècules altament energètiques. Més específicament, la clorofil·la, en absorbir l'energia de la llum, perd un electró que en passar per la cadena de transport electrònic produeix molècules riques en energia, com per exemple el NADPH i l'ATP. La molècula de clorofil·la recupera el seu electró a partir del trencament d'una molècula d'aigua, procés en el qual s'allibera oxigen dimolecular en forma de gas.
En la segona fase, fase fosca, les reaccions són independents de la llum i utilitzen aquestes molècules amb un alt contingut energètic per a capturar (fixar) el diòxid de carboni, CO₂, i produir els precursors de la glucosa. En la fase fosca l'enzim RuBisCO captura el CO₂ de l'atmosfera terrestre i el cicle de Calvin-Benson, el converteix en molècules orgàniques de 3 àtoms de carboni, que seran després convertides en glucosa. La fixació de carboni produeix un producte intermediari, que és convertit en els carbohidrats d'hexosa finals. Aquests carbohidrats són utilitzats per a formar altres productes orgànics, com la cel·lulosa, els precursors de la biosíntesi dels lípids i dels aminoàcids o combustible en la respiració cel·lular.
Aquests processos no sols es produeixen en les plantes, també en els animals quan l'energia de les plantes passa a la cadena alimentària. Els organismes que depenen dels organismes fotosintètics i quimiosintètics són anomenats heteròtrofs, entre els quals hi ha els humans. En general, la respiració és el procés contrari a la fotosíntesi: la glucosa i altres compostos són oxidats per produir diòxid de carboni, aigua i energia química. Tanmateix, aquests dos processos tenen lloc amb reaccions i compartiments cel·lulars diferents.
Orgànuls fotosintètics miniatura|Ultraestructura d'un cloroplast: 1. membrana externa 2. espai intermembranal 3. membrana interna (1+2+3: embolcall) 4. estroma (fluid aquós) 5. lumen del tilacoide (interior del tilacoide) 6. membrana del tilacoide 7. granum (pila de tilacoides) 8. tilacoide (lamel·la) 9. midó 10. ribosoma 11. ADN plastídic 12. plastoglòbul (gota lipídica) En els bacteris fotosintètics, les proteïnes que recullen llum per a la fotosíntesi es troben incloses en la membrana cel·lular que és la configuració més senzilla en què es poden disposar. Tot i això, la membrana pot plegar-se formant capes cilíndriques anomenades tilacoides, o agrupades en vesícules amb el nom de membranes intracitoplasmàtiques. Aquestes estructures poden arribar a omplir la major part de l'interior de la cèl·lula, cosa que permet que l'àrea de la membrana cel·lular sigui molt més gran i, per tant, augmenti la capacitat d'absorció de llum per part del bacteri.
En les plantes i les algues, la fotosíntesi es realitza en uns orgànuls anomenats cloroplasts. Una cèl·lula vegetal típica conté entre 10 i 100 cloroplastidis. El cloroplast està delimitat per una membrana doble, formada per una membrana fosfolipídica externa i una d'interna amb un espai intermembranal entre si. Dins d'aquesta membrana es troba un fluid aquós anomenat estroma. L'estroma conté piles de tilacoides anomenats grana (singular granum), que és on té lloc la fotosíntesi. Els tilacoides són discs plans formats per membranes que envolten un espai intern, el lumen. La fotosíntesi té lloc precisament a les membranes dels tilacoides, que contenen proteïnes integrals i perifèriques de membrana que componen els fotosistemes i que inclouen els pigments que absorbeixen la llum.
Les plantes usen la clorofil·la com a principal pigment per a absorbir la llum, el color de la qual dona la verdor a aquests éssers vius. A més de la clorofil·la, les plantes també utilitzen altres pigments com els carotens i les xantofil·les. Les algues presenten més pigments que varien segons els tipus i que els donen la seva vària coloració: les algues verdes contenen clorofil·la, ficocianina, carotens i xantofil·les; les algues vermelles contenen ficoeritrina i les marrons i les diatomees fucoxantina. Aquests pigments no es troben lliures per la membrana sinó inclosos en unes proteïnes especials anomenades proteïnes antena o complexos captadors de llum.
Malgrat que totes les parts verdes de les plantes contenen cloroplasts és a les fulles on es recull la gran majoria de l'energia. Les cèl·lules de l'interior de les fulles formen el mesofil·le, un teixit que pot arribar a contenir entre 450.000 i 800.000 cloroplastidis per mil·límetre quadrat. La superfície de les fulles estan cobertes de cera resistent a l'aigua, i de la cutícula, que les protegeix d'una evaporació excessiva. Aquesta capa protectora impedeix l'entrada de la radiació ultraviolada i de la llum blava, cosa que impedeix un escalfament excessiu. D'altra banda, l'epidermis foliar és transparent a la resta de la llum visible i permet la fotosíntesi dins del mesofil·le.
Fase lluminosa
miniatura|450px|Fase lluminosa de la fotosíntesi que té lloc a la membrana del tilacoide