Per lek s'entén una concentració d'animals mascles reunits per participar en exhibicions competitives i rituals de festeig, coneguts com a “lekking”, per atraure les femelles i aparellar-se. Un mateix grup de mascles se situaria en una localització específica on cadascú defensa un petit territori on intenta desplaçar o predominar sobre els seus veïns amb diferents tipus d'exhibicions. El terme es va aplicar per primera vegada als galls fers i és força freqüent en ocells. També apareix en peixos i insectes i fins i tot el zel del cérvol és similar.
Un lek clàssic consisteix en territoris masculins amb rang visual i auditiu entre els uns dels altres. Un lek explotat, tal com és el del kàkapo (Strigops habroptilus), té territoris més separats, però encara dins del rang auditiu. Lekking s'associa amb una paradoxa aparent: una forta selecció sexual per part de les femelles per a trets masculins específics hauria d'erosionar la diversitat genètica pel runaway de Fisher, però la diversitat es manté i no es produeix la fugida. S'han fet molts intents per explicar-ho, però la paradoxa es manté.
Etimologia El terme prové del suec “lek” (), activitats, lúdiques sobretot, plaents o poc reglades. “The Game birds and wild fowl of Sweden and Norway” (1867) de Llewelyn Lloyd ho introdueix (en majúscules i entre cometes simples, com “Lek”) explícitament com un terme suec.
Rang taxonòmic miniatura|150x150px|Gall fer. El lekking es va descriure originalment en els Phasianidae (en negreta en el cladograma), en particular el gall cuaforcat (en suec: “orrlek”) i el gall fer (en suec: “tjäderlek”), però està àmpliament distribuït filogenèticament entre altres ocells, i en molts altres grups d'animals dins dels vertebrats i dels artròpodes, com es mostra al cladograma.
La presència d'un nom de grup significa que algunes espècies d'aquest grup fan lekking; els grups que no en fan no es mostren.
Comportament miniatura|Espai d'aparellament lek del gall fer, en el qual cada mascle, mascle alfa (rànquing més alt), mascle beta, mascle gamma, etc., custodia un territori d'uns pocs metres de mida. Els mascles dominants poden atreure vuit o més femelles cadascun. Els individus de rang superior tenen bombolles d'espai personal més grans. L'espai lek pot tenir entre 10 i 200 individus. Una estricta jerarquia atorga als mascles de primer rang els territoris centrals més prestigiosos. Les femelles arriben a triar parella quan s'estableix la jerarquia dels mascles i s'aparellen preferentment amb els dominants que són al centre.
Tipus Hi ha dos tipus de comportament dins un espai lek: clàssic i explotat. En el sistema clàssic de lekking, els territoris masculins es troben en el rang visual i auditiu dels seus veïns. En un lek explotat, els mascles estan més allunyats els uns dels altres del que estarien en un lek clàssic. Els mascles d'un lek explotat es troben fora del rang visual els uns dels altres, però es mantenen a l'abast de l'oïda. Els territoris de lek explotats són molt més grans que els sistemes clàssics i de mida més variable. Un exemple ben conegut de leks explotats és la crida "boom" del kàkapo, els mascles dels quals es col·loquen a molts quilòmetres els uns dels altres per fer senyals a possibles parelles.
Estabilitat Els territoris lek de diferents tàxons són estables i no varien en termes de mida i ubicació. Els mascles solen tornar als mateixos llocs d'aparellament a causa de la fidelitat de les femelles. Les femelles d'ocells com el gall fer i el becadell gros són fidels als mascles i no als llocs d'aparellament. Els mascles reeixits es congreguen a la mateixa zona que l'època de reproducció de l'època anterior perquè els resulta familiar, mentre que les femelles tornen a reunir-se amb els seus mascles. Les femelles no tornen al lloc d'aparellament si la seva parella masculina no és present. Una altra possible explicació de l'estabilitat del lek és de les jerarquies masculines dins d'aquest. En algunes espècies de manaquís, els mascles betes subordinats poden heretar el lloc de visualització d'un mascle alfa, augmentant les possibilitats de visites femenines. El rang també pot contribuir a l'estabilitat de la mida del lek, ja que els mascles de rang inferior es poden congregar per aconseguir una mida que sigui percebuda per les femelles com a òptima per atraure-les.
Preferències d'aparellament en les femelles Una metaanàlisi de 27 espècies va trobar que qualitats com ara la mida del lek, la taxa d'exhibició masculina i la taxa d'agressió masculina presenten una correlació positiva amb les taxes d'èxit masculines. També es va trobar una correlació positiva entre la participació, la magnitud dels trets exagerats, l'edat, la freqüència de baralles i l'èxit d'aparellament. Aquesta preferència femenina condueix a un biaix en l'aparellament, amb alguns mascles que tenen més èxit a copular amb les femelles. La variació en l'èxit d'aparellament és bastant gran en els sistemes d'aparellament de lek, ja que el 70-80% dels aparellaments s'atribueixen només al 10-20% dels mascles presents.
Costos i beneficis del lekking miniatura|Comprotament de lekking en la mosca Paraclusia tigrina (Clusiid) El principal benefici per als dos sexes és l'èxit de l'aparellament. Per als mascles, els costos es deriven de les preferències de les femelles. Els trets pels quals se seleccionen poden ser energèticament costosos de mantenir i poden provocar un augment de la depredació. Per exemple, l'augment de la taxa de vocalització va provocar una disminució de la massa dels mascles de becadell gros. Altres costos poden derivar del combat masculí. Per exemple, els mascles grossos lluiten regularment per mostrar el domini o defensar el territori, i les femelles prefereixen els mascles victoriosos. Els mascles agressius de gall cuaforcat són preferits als mascles no agressius i quan els mascles lluiten trenquen les plomes de la cua dels altres. El lekking s'associa amb el dimorfisme sexual en diversos tàxons d'ocells.
A primera vista, pot semblar que les femelles no reben beneficis directes del lekking, ja que els mascles només aporten gens a la descendència en absència de la cura dels pares o altres beneficis. Tanmateix, el lekking redueix el cost que implica la recerca de parella en les femelles perquè la congregació de mascles els facilita la selecció. Les femelles no han de desplaçar-se lluny, ja que són capaços d'avaluar i comparar diversos mascles dins d'un espai reduït. A més, tenir els mascles en un sol lloc pot reduir la quantitat de temps que una femella és vulnerable als depredadors. Quan es troben sota pressió depredadora, les femelles de la granota de canyissar marbrada trien constantment leks a prop dels llocs d'alliberament. Es van observar taxes elevades de reclams per part dels mascles per reduir el temps de recerca de femelles.
La paradoxa del lek miniatura|Tres mascles de quíscal de Mèxic intenten cridar l'atenció d'una femella receptiva Atès que la selecció sexual de les femelles per a valors específics de trets masculins hauria d'erosionar la diversitat genètica, el manteniment de la variació genètica en les espècies de lekking constitueix una paradoxa en la biologia evolutiva. S'han fet molts intents per explicar-ho, però la paradoxa es manté. Hi ha dues condicions en què sorgeix la paradoxa del lek. La primera és que els mascles només aporten gens i la segona és que la preferència femenina no afecta la fecunditat. L'elecció femenina hauria de conduir a una selecció sexual direccional autoreforçant, donant lloc a una major prevalença dels trets seleccionats. Una selecció més forta hauria de provocar una supervivència autoreforçada, ja que disminueix la variància genètica i assegura que més descendència tingui trets similars. No obstant això, les espècies de lekking no presenten una selecció reforçada. En un sistema reproductor lekking, el que les característiques sexuals masculines poden indicar a les femelles és limitat, car els mascles no proporcionen recursos a les femelles ni la cura dels pares a la seva descendència. Això implica que una femella obté beneficis indirectes de l'elecció en forma de "bons gens" per a la descendència.
Amotz Zahavi va argumentar que els trets sexuals masculins només transmeten informació útil a les femelles si aquests trets confereixen un hàndicap pel mascle. El principi de discapacitat de Zahavi pot oferir una resolució a la paradoxa del lek, ja que si les femelles seleccionen la condició dels ornaments masculins, aleshores la descendència tindrà una millor forma física. Una altra solució potencial a la paradoxa del lek és la teoria de Rowe i Houle que diu que els trets seleccionats sexualment depenen de la condició física, que al seu torn podria resumir molts loci genètics. Aquesta és la hipòtesi de la “captura gènica”, que descriu com una quantitat significativa del genoma està implicada en la configuració dels trets que són seleccionats sexualment. Hi ha dos supòsits en la hipòtesi de la “captura gènica”: el primer és que els trets seleccionats sexualment depenen de la condició, i el segon és que la condició general és atribuïble a una gran variància genètica. A més, W. D. Hamilton i Marlene Zuk van proposar que els trets seleccionats sexualment podrien indicar resistència als paràsits. Una resolució de la paradoxa de lek implica les preferències femenines i com la preferència per si sola no provoca una selecció direccional prou dràstica per disminuir la diferència genètica en la forma física. Una altra conclusió és que el tret preferit no se selecciona naturalment a favor o en contra i el tret es manté perquè implica un augment de l'atractiu per al mascle.
Evolució S'han proposat diversos mecanismes possibles sobre per què els mascles s'agrupen en leks, incloses les hipòtesis de lideratge (hotshot), punt d'interès (hotspot), mobilitat (blackhole), selecció de parentiu i protecció contra la depredació, tal com es descriu a continuació.
Hipòtesi hotshot miniatura|En el sisó comú, la presència d'un mascle en zel sembla atraure mascles i femelles cap al lek. La hipòtesi hotshot és l'únic model que atribueix els homes com a força impulsora de l'agregació. El model hotshot planteja la hipòtesi que els mascles atractius, coneguts com a hotshots, atrauen l'atenció tant femenina com masculina. Les femelles van als leks perquè se senten atretes per aquests mascles. Altres mascles formen leks al voltant del mascle líder com una manera d'allunyar les femelles d'ell. Es va fer un experiment de manipulació amb el sisó comú (Tetrax tetrax), per provar els diferents models d'evolució de lek. L'experiment va implicar variar la mida i la proporció de sexes dels leks mitjançant esquers. Per comprovar si la presència d'un mascle líder determinava o no la formació del lek, es va col·locar dins d'un lek un esquer de sisó. Després d'afegir el fals mascle al lek, les visites masculines i femenines al lek van augmentar, donant pes a la hipòtesi.
Model hotspot miniatura|En els manaquís, els mascles s'agreguen prop dels punts d'interès amb fruita abundant, on les femelles solen anar. El model hotspot considera que la densitat femenina és el catalitzador de l'agrupament dels mascles. Aquest model prediu que els leks es formaran on les femelles tendeixen a residir com una manera d'augmentar la interacció femenina. S'ha observat que el trànsit de femelles de manaquí es concentra al voltant de leks, llocs de bany i zones de fructificació, amb els mascles agrupats a prop dels recursos de fructificació més visitats. El model hotspot també prediu que la mida del lek depèn del nombre de femelles que habiten un tros de terra. Per comprovar si el nombre de femelles afecta la formació de lek, es va afegir un grup de femelles de sisons a un lek. La presència d'aquests reclams femenins no va tenir cap efecte sobre la mida del lek, tendint a refutar la hipòtesi.
Model de mobilitat