miniatura|Gràfica de l'increment per càpita en funció de la mida de la població per a un efecte Allee fort i feble. Lefecte Allee és un fenomen en biologia caracteritzat per una correlació entre la mida o la densitat de la població i l'aptitud individual mitjana (sovint mesurada com a taxa de creixement de la població per càpita) d'una població o espècie.
Història i antecedents Encara que el concepte d'efecte Allee no tenia nom en aquell moment, va ser descrit per primera vegada a la dècada de 1930 pel seu homònim, Warder Clyde Allee. Mitjançant estudis experimentals, Allee va poder demostrar que el carpí daurat té una taxa de supervivència més gran quan hi ha més individus dins del tanc. Això el va portar a concloure que l'increment de població pot millorar la taxa de supervivència dels individus i que la cooperació pot ser crucial en l'evolució global de l'estructura social. El terme “principi Allee” es va introduir a la dècada de 1950, una època en què el camp de l'ecologia es va centrar molt en el paper de la competència entre i dins de les espècies. La visió clàssica de la dinàmica de la població afirmava que a causa de la competència pels recursos, una població experimentarà una taxa de creixement global reduïda a una densitat més alta i un augment de la taxa de creixement a una densitat més baixa. En altres paraules, els individus d'una població estan millor quan hi ha menys individus al voltant a causa d'una quantitat limitada de recursos (vegeu creixement logístic). Tanmateix, el concepte de l'efecte Allee va introduir la idea que el contrari és cert quan la densitat de població és baixa. Per persistir, els individus d'una espècie sovint necessiten l'assistència d'un altre individu per raons tant senzilles com les reproductives. L'exemple més evident d'això s'observa en animals que cacen preses o es defensen dels depredadors com a grup. Així doncs, l'efecte Allee es produeix quan, a partir de cert llindar, la mida poblacional d'una espècie és tan reduïda que la taxa de supervivència i/o la taxa reproductiva baixa perquè els individus no es reprodueixen perquè no es troben amb més individus de la mateixa població. Encara que l'efecte Allee es produeix de manera individual, afecta tota la població. Aquest efecte està més estudiat en animals, però, s'ha vist que en plantes afecta la xarxa d'interaccions planta-pol·linitzador, reduint el nombre de llavors produïdes. Des d'un punt de vista genètic es considera com un procés en què primer es produeix un descens de la grandària poblacional que canvia l'estructura genètica d'aquesta, i posteriorment té lloc una disminució de l'organisme.
Definició La definició generalment acceptada de l'efecte Allee és la dependència de la densitat positiva, o la correlació positiva entre la densitat de població i l'aptitud individual. De vegades s'anomena "subpopulació" i és anàleg (o fins i tot considerat sinònim per alguns) a "depensació" en el camp de les ciències de la pesca. A continuació s'enumeren algunes subcategories significatives de l'efecte Allee utilitzades a la literatura d'ecologia.
Components vs. efectes demogràfics Allee miniatura|L'efecte Allee es classifica segons la naturalesa de la dependència de la densitat a les densitats baixes. Si la població es redueix per baixa densitat, hi ha un fort efecte Allee. Si la taxa de proliferació és positiva i augmenta, hi ha un efecte Allee feble. La hipòtesi nul·la és que les taxes de proliferació són positives, però disminueixen a baixes densitats. El component de l'efecte Allee és la relació positiva entre qualsevol component mesurable de l'aptitud individual i la densitat de població. L'efecte Allee demogràfic és la relació positiva entre l'aptitud individual global i la densitat de població.
La distinció entre els dos termes rau en l'escala de l'efecte Allee: la presència d'un efecte Allee demogràfic suggereix la presència d'almenys un component de l'efecte Allee, mentre que la presència d'un component de l'efecte Allee no necessàriament provoca un efecte Allee demogràfic. Per exemple, la caça cooperativa i la capacitat de trobar parella més fàcilment, ambdues influïdes per la densitat de població, són components de l'efecte Allee, ja que influeixen en l'aptitud individual de la població. A una densitat de població baixa, aquests components de l'efecte Allee s'afegirien per produir un efecte Allee demogràfic global (augment de la condició física amb una densitat de població més alta). Quan la densitat de població arriba a un nombre elevat, la dependència de la densitat negativa sovint compensa els components de l'efecte Allee mitjançant la competència de recursos, esborrant així l'efecte Allee demogràfic. Per a algunes espècies, l'efecte Allee es pot produir fins i tot en una alta densitat de població.
Efectes Allee fort vs. feble L'efecte Allee fort és un efecte Allee demogràfic amb una mida o densitat de població crítica. L'efecte Allee feble és un efecte Allee demogràfic sense una mida o densitat de població crítiques.
La distinció entre els dos termes es basa en si la població en qüestió presenta o no una mida o densitat de població crítiques (a prop de l'ombrall d'extinció). Una població que presenta un efecte Allee feble tindrà una taxa de creixement per càpita reduïda (directament relacionada amb l'aptitud individual de la població) a una densitat o mida de població més baixa. Tanmateix, fins i tot amb aquesta mida o densitat de població baixa, la població sempre mostrarà una taxa de creixement per càpita positiva. Mentrestant, una població que presenta un fort efecte Allee tindrà una mida o densitat de població crítica sota la qual la taxa de creixement de la població esdevindrà negativa. Per tant, quan la densitat o la mida de la població arribi a un nombre per sota d'aquest llindar, la població estarà destinada a l'extinció sense cap ajut addicional. Sovint, un fort efecte Allee és més fàcil de demostrar empíricament utilitzant dades de sèries temporals, ja que es pot identificar la mida o la densitat de la població en què la taxa de creixement per càpita esdevé negativa.
Mecanismes A causa de la definició com la correlació positiva entre la densitat de població i la mitjana de l'estat físic, els mecanismes pels quals sorgeix un efecte Allee estan, per tant, inherentment lligats a la supervivència i la reproducció. En general, aquests mecanismes d'efecte Allee sorgeixen de la cooperació o facilitació entre els individus de l'espècie. Alguns exemples d'aquests comportaments cooperatius inclouen un principal èxit en trobar parella, el condicionament ambiental i la defensa grupal contra els depredadors. Com que aquests mecanismes són més fàcilment observables en el camp, solen associar-se amb més freqüència amb el concepte d'efecte Allee. No obstant això, també s'han de tenir en compte els mecanismes de l'efecte Allee que són menys visibles, com ara la depressió endogàmica i el biaix de la relació entre sexes.
Mecanisme ecològic Tot i que existeixen nombrosos mecanismes ecològics per a l'efecte Allee, la llista de comportaments facilitadors més citats que contribueixen a l'efecte Allee a la literatura inclou: limitació de parella, defensa cooperativa, alimentació cooperativa i condicionament ambiental. Tot i que aquests comportaments es classifiquen en categories separades, es poden superposar i tendeixen a dependre del context (funcionaran només en determinades condicions; per exemple, la defensa cooperativa només serà útil quan hi hagi depredadors o competidors presents).
Defensa cooperativa Un altre possible benefici de l'agrupació és protegir contra la depredació pel comportament grupal antidepredador. A menor densitat, moltes espècies presenten taxes més altes de comportament de vigilància dels depredadors per individu. Aquesta augment en la vigilància podria donar lloc a menys temps i energia gastada en la recerca d'aliments, reduint així la forma física d'un individu que viu en grups més petits. Un exemple sorprenent d'aquesta vigilància compartida l'exhibeixen els suricates. Mentrestant, altres espècies es mouen en sincronia per confondre i evitar depredadors com els bancs de sardines i els estols d'estornells. L'efecte de confusió que aquest comportament de grup tindria sobre els depredadors serà més efectiu quants més individus presents hi hagi.
Alimentació cooperativa Algunes espècies també requereixen de l'alimentació grupal per sobreviure. Com a exemple, les espècies que cacen en bandada, com el llop o el licaó, no serien capaços de localitzar i capturar preses de manera tan eficient en grups més petits.
Condicionament ambiental / alteració de l'hàbitat El condicionament ambiental fa referència generalment al mecanisme en què els individus treballen junts per tal de millorar el seu entorn immediat o futur en benefici de l'espècie. Aquesta alteració podria comportar canvis en factors ambientals tant abiòtics (temperatura, turbulències, etc.) com biòtics (toxines, hormones, etc.). El salmó del Pacífic presenta un cas potencial d'aquests components de l'efecte Allee, on la densitat d'individus en desovi pot afectar la supervivència de les generacions següents. Els salmons que desoven transporten nutrients marins que van adquirir de l'oceà mentre migren cap als rierols d'aigua dolça per reproduir-se, que al seu torn fertilitzen l'hàbitat circumdant quan moren, creant així un hàbitat més adequat per als joves que desclouen els mesos següents. Tot i que convincent, aquest cas de condicionament ambiental per part del salmó no s'ha sostingut amb rigor amb proves empíriques.
Inducció humana La teoria econòmica clàssica prediu que és poc probable que l'explotació humana d'una població doni lloc a l'extinció d'espècies perquè els costos creixents per trobar els últims individus superaran el preu fix que s'aconsegueix venent els individus al mercat. Tanmateix, quan les espècies rares són més desitjables que les comunes, els preus de les espècies rares poden superar els elevats costos de la collita. Aquest fenomen pot crear un efecte Allee “antròpic” on les espècies rares s'extingeixen però les espècies comunes són capturades de manera sostenible. L'efecte Allee antropogènic s'ha convertit en un enfocament estàndard per conceptualitzar l'amenaça dels mercats econòmics sobre les espècies en perill d'extinció. Tanmateix, la teoria original es va plantejar utilitzant una anàlisi unidimensional d'un model bidimensional. Resulta que una anàlisi bidimensional produeix una corba d'Allee en l'espai d'explotador humà i la població biològica i que aquesta corba que separa les espècies destinades a l'extinció de la persistència pot ser complicada. Fins i tot mides de població molt altes potencialment poden passar els llindars d'Allee proposats originalment en vies predestinades a l'extinció.
Mecanismes genètics