Unitat motora és el conjunt format per una motoneurona alfa i totes les fibres musculars esquelètiques extrafusals que innerva per mitjà de les seves terminacions axòniques i de les unions neuromusculars. En els mamífers madurs, cada fibra muscular extrafusal sol rebre innervació d'una sola motoneurona alfa, mentre que l'axó d'una motoneurona es ramifica dins el múscul i pot establir sinapsis amb moltes fibres musculars distribuïdes en una zona relativament àmplia.Purves, Dale; Augustine, George J.; Fitzpatrick, David; Katz, Lawrence C.; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James O.; Williams, S. Mark, eds. «The Motor Unit». Neuroscience, 2a ed. Sunderland (MA): Sinauer Associates, 2001. NCBI Bookshelf. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10874/ Aquesta organització fa que l'activació d'una motoneurona provoqui, en condicions normals, la contracció de totes les fibres que formen part de la seva unitat motora, i per això la unitat motora és considerada la unitat funcional bàsica del control nerviós de la força muscular.
El concepte va ser formulat en el context de la neurofisiologia clàssica per Charles Scott Sherrington, que va reconèixer la relació funcional entre una neurona motora inferior i el conjunt de fibres musculars que aquesta neurona innerva. Diverses unitats motores que innerven un mateix múscul constitueixen un conjunt motor o pool motor, que rep ordres descendents, aferències sensitives i interneuronals, i les transforma en activitat muscular coordinada.Farina, Dario; Negro, Francesco; Muceli, Silvia; Enoka, Roger M. «The neural control of movement: a century of in vivo motor unit recordings is the legacy of Adrian and Bronk». The Journal of Physiology, 2023. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10952757/
Organització anatòmica En una unitat motora de vertebrat, el cos cel·lular de la motoneurona alfa es troba a la banya anterior de la medul·la espinal o en nuclis motors del tronc de l'encèfal, segons el múscul innervat. El seu axó surt pel sistema nerviós perifèric, viatja dins un nervi perifèric i, en arribar al múscul, es divideix en branques terminals que contacten amb les fibres musculars a les plaques motores o unions neuromusculars. La unitat inclou, per tant, tres components principals: la motoneurona, l'axó i les seves branques, i les fibres musculars extrafusals que reben la seva innervació.
Les fibres musculars d'una mateixa unitat motora no solen estar agrupades en un únic feix compacte, sinó que es reparteixen entre fibres pertanyents a altres unitats motores. Aquesta distribució intercalada facilita que la força generada per una unitat motora es distribueixi dins una regió del múscul i contribueixi a una contracció més homogènia. En estudis morfològics clàssics s'ha descrit que les fibres d'una mateixa unitat poden ocupar àrees relativament extenses del tall transversal del múscul, cosa que explica que l'activitat d'una sola unitat motora pugui ser detectada per tècniques d'electromiografia en una zona concreta però no necessàriament puntual.Buchthal, F.; Schmalbruch, H. «Motor unit of mammalian muscle». Physiological Reviews, 60(1), 1980, p. 90–142. DOI: 10.1152/physrev.1980.60.1.90.
La proporció entre el nombre de fibres musculars i el nombre de motoneurones que les innerven s'anomena ràtio d'innervació. Aquesta ràtio varia molt entre músculs. Els músculs encarregats de moviments fins, com els músculs extraoculars o alguns músculs de la mà, tenen unitats motores petites, amb poques fibres per motoneurona, cosa que permet increments molt petits de força. En canvi, músculs que generen força elevada o moviments menys fins, com el gastrocnemi o el quàdriceps femoral, poden tenir unitats motores amb centenars o milers de fibres.Feinstein, B.; Lindegård, B.; Nyman, E.; Wohlfart, G. «Morphologic studies of motor units in normal human muscles». Acta Anatomica, 23(2), 1955, p. 127–142. DOI: 10.1159/000140989.
+ Exemples clàssics de ràtios d'innervació en músculs humans Múscul Axons motors estimats Fibres musculars estimades Ràtio d'innervació aproximada Font Bíceps braquial 774 580.000 750 Buchthal, 1961, resumit per Buchthal i Schmalbruch Braquioradial 315 129.200 >410 Feinstein i col·laboradors Primer interossi dorsal 119 40.500 340 Feinstein i col·laboradors Gastrocnemi medial 579 946.000 1.634 Feinstein i col·laboradors Tibial anterior 445 292.500 657 Feinstein i col·laboradors
Aquestes xifres s'han d'interpretar com a estimacions histològiques i no com a valors fixos per a tots els individus. La mida de les unitats motores pot variar segons el múscul, l'edat, l'espècie, el mètode d'estimació i l'estat neuromuscular.
Reclutament i regulació de la força La força generada per un múscul depèn principalment de dues estratègies neurals: el nombre d'unitats motores actives i la freqüència amb què les motoneurones descarreguen potencials d'acció. El primer mecanisme s'anomena reclutament; el segon, codificació per freqüència o rate coding.Enoka, Roger M.; Duchateau, Jacques. «Rate Coding and the Control of Muscle Force». Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine, 7(10), 2017, a029702. DOI: 10.1101/cshperspect.a029702.
En el reclutament ordenat, les unitats motores no s'activen aleatòriament. El principi de la mida de Henneman descriu que, a mesura que augmenta la demanda de força, les unitats motores petites i de llindar baix tendeixen a activar-se abans que les unitats grans i de llindar alt.Purves, Dale; Augustine, George J.; Fitzpatrick, David; Katz, Lawrence C.; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James O.; Williams, S. Mark, eds. «The Regulation of Muscle Force». Neuroscience, 2a ed. Sunderland (MA): Sinauer Associates, 2001. NCBI Bookshelf. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK11021/Mendell, L. M. «The size principle: a rule describing the recruitment of motoneurons». Journal of Applied Physiology, 98(1), 2005, p. 302–303. DOI: 10.1152/classicessays.00025.2005. Les unitats lentes, resistents a la fatiga i de força baixa participen en tasques sostingudes, com el manteniment de la postura. Les unitats ràpides i fatigables, capaces de generar més força, s'activen sobretot quan calen accions breus i potents, com saltar o accelerar.
La codificació per freqüència permet incrementar la força d'una unitat motora ja reclutada. Quan la motoneurona descarrega a baixa freqüència, cada impuls genera una sacsejada muscular separada. Si la freqüència augmenta, les contraccions successives se superposen i la força resultant creix per sumació temporal. A freqüències elevades, les sacsejades poden fusionar-se parcialment o completament en una contracció tetànica. En la contracció voluntària humana, el control de la força resulta de la combinació de reclutament i freqüència de descàrrega; la contribució relativa de cada mecanisme depèn del múscul, del nivell de força i de la velocitat amb què s'ha de produir la força.
L'activació asincrònica de diferents unitats motores també contribueix a fer més suau la força muscular. Si totes les unitats descarreguessin alhora, la força presentaria oscil·lacions més marcades. En canvi, l'alternança temporal entre unitats actives permet mantenir una tensió relativament estable i pot retardar la fatiga durant contraccions sostingudes.
Tipus d'unitats motores Les unitats motores es classifiquen habitualment segons les seves propietats mecàniques, metabòliques i histoquímiques. La classificació fisiològica clàssica, descrita en estudis experimentals de músculs de mamífers, distingeix tres grans grups: unitats lentes (S, de l'anglès slow), unitats ràpides resistents a la fatiga (FR, fast fatigue-resistant) i unitats ràpides fatigables (FF, fast fatigable).Burke, R. E.; Levine, D. N.; Tsairis, P.; Zajac, F. E. «Physiological types and histochemical profiles in motor units of the cat gastrocnemius». The Journal of Physiology, 234(3), 1973, p. 723–748. DOI: 10.1113/jphysiol.1973.sp010369.
+ Tipus principals d'unitats motores en vertebrats Tipus Característiques funcionals Fibres musculars associades Funcions habituals S o lentes Baixa força, contracció lenta, alta resistència a la fatiga Fibres de tipus I, amb metabolisme oxidatiu elevat Postura i contraccions sostingudes FR o ràpides resistents a la fatiga Força intermèdia, contracció ràpida, resistència moderada o alta a la fatiga Fibres de tipus IIa, amb capacitat oxidativa i glucolítica Locomoció i esforços repetits de demanda moderada FF o ràpides fatigables Força elevada, contracció ràpida, baixa resistència a la fatiga Fibres de tipus IIx o equivalents segons l'espècie Accions breus, explosives o de força elevada
La correspondència entre tipus d'unitat motora i tipus de fibra muscular és útil, però no absoluta. Les fibres musculars poden mostrar perfils híbrids d'isoformes de miosina i les seves propietats poden canviar amb l'activitat, la inactivitat, l'entrenament, la denervació, la reinervació i altres factors biològics.Pette, Dirk; Staron, Robert S. «Myosin isoforms, muscle fiber types, and transitions». Microscopy Research and Technique, 50(6), 2000, p. 500–509. DOI: 10.1002/1097-0029(20000915)50:6<500::AID-JEMT7>3.0.CO;2-7. Per aquest motiu, en fisiologia moderna s'evita interpretar les categories com compartiments rígids i es descriuen sovint com extrems d'un continu de propietats contràctils i metabòliques.Duchateau, Jacques; Enoka, Roger M. «Distribution of motor unit properties across human muscles». Journal of Applied Physiology, 132(1), 2022, p. 1–13. DOI: 10.1152/japplphysiol.00290.2021.
Electromiografia i potencials d'unitat motora L'activitat elèctrica d'una unitat motora pot estudiar-se amb electromiografia (EMG). Quan una motoneurona descarrega, les fibres musculars que innerva generen potencials d'acció que se sumen en un senyal registrable. En EMG d'agulla, aquest senyal s'anomena potencial d'unitat motora o MUAP, de l'anglès motor unit action potential.Shanina, Elena; Smith, Brian E. «Electrodiagnostic Evaluation of Myopathy». StatPearls. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, 2022. NCBI Bookshelf. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK564383/
L'anàlisi del MUAP té interès clínic perquè la seva durada, amplitud, forma i patró de reclutament poden canviar en malalties neuromusculars. En una miopatia, la pèrdua o l'alteració de fibres musculars dins d'una unitat pot produir potencials més petits i de curta durada, sovint amb reclutament precoç. En una neuropatia amb denervació i reinervació col·lateral, una motoneurona supervivent pot innervar més fibres, cosa que pot generar potencials més grans, més llargs o més polifàsics i un patró de reclutament reduït. Aquestes interpretacions s'han de fer dins d'una exploració electrodiagnòstica completa, juntament amb l'examen clínic i altres proves.
La electromiografia de superfície pot registrar l'activitat global d'un múscul de manera no invasiva. Tot i que el senyal de superfície no equival directament a la força ni al nombre exacte d'unitats motores actives, els mètodes de processament del senyal permeten inferir aspectes del control neural, com el temps de descàrrega de poblacions d'unitats motores o els canvis en l'activació muscular.Farina, Dario; Merletti, Roberto; Enoka, Roger M. «The extraction of neural strategies from the surface EMG». Journal of Applied Physiology, 96(4), 2004, p. 1486–1495. DOI: 10.1152/japplphysiol.01070.2003. Les tècniques d'alta densitat i els algorismes de descomposició han ampliat la possibilitat d'estudiar moltes unitats motores simultàniament en humans, encara que continuen depenent de supòsits metodològics i de la qualitat del senyal.
Estimació del nombre d'unitats motores