miniatura|El peix pallasso és immune a l'atac de l'anemone, que alhora el protegeix dels depredadors. miniatura|Cuscuta europaea és un exemple de «parasitisme», un tipus de simbiosi. La simbiosi (del grec συμβίωση, simbíossi, 'vida passada junts') és una relació entre dos o més organismes diferents que genera beneficis o perjudicis per a cadascun. Els individus que entren en una associació d'aquest tipus es coneixen com a simbionts. Malgrat que el terme «simbiosi» es restringeix sovint a una convivència mútuament beneficiosa, en realitat inclou tots els models de coexistència des del mutualisme fins al parasitisme. Les relacions simbiòtiques poden ser obligades o facultatives. El 1877, el botanista Albert Frank va encunyar la paraula simbiosi per descriure la convivència de la parella alga-fong que forma els líquens. Poc després, el biòleg Heinrich Anton de Bary va adoptar aquest terme per parlar de tot l'espectre d'interaccions entre qualsevol tipus d'organisme, des del parasitisme fins a les relacions mútuament beneficioses entre espècies diferents. La simbiosi no és una cosa sinó una relació.
La simbiosi té una gran varietat d'efectes. Per exemple, els simbionts poden intercanviar matèria orgànica o inorgànica o oferir aliment a canvi de protecció. Es coneixen diverses associacions entre algues autòtrofes o embriòfits i fongs o altres organismes heteròtrofs. Per exemple, els líquens són organismes de natura doble que es componen d'un element fúngic i un altre d'algal o cianobacterià.
Els diferents tipus de simbiosi es poden subdividir segons diversos aspectes. Els beneficis que aporten inclouen l'intercanvi de matèria orgànica o inorgànica, la protecció contra els depredadors i la facilitació de la cerca d'aliment. La simbiosi és un fenomen molt comú en la biosfera de la Terra i ha tingut un paper important en l'evolució de la vida en aquest planeta. Per exemple, la teoria endosimbiòtica suggereix que la primera cèl·lula eucariota sorgí de la simbiosi de diverses cèl·lules procariotes.
Definició miniatura|266x266px|Esquema dels sis possibles tipus de relació simbiòtica segons Anton de Bary, des del benefici mutu fins al dany mutu. A mesura que ha anat creixent el coneixement sobre els organismes simbiòtics, s'ha intentat encunyar una paraula que abasti tots els termes com «mutualisme» i «parasitisme». El descobriment de la naturalesa simbiòtica dels líquens va ser una motivació important, ja que la relació dins del liquen no es va poder classificar com a parasitisme. El 1877, Albert Bernhard Frank va utilitzar el terme «simbiotisme» per a aquesta necessitat (Das Symbiotismus). Ho va explicar com una coexistència de dues espècies, independentment de la naturalesa de la seva relació. Tanmateix, el terme «simbiosi» s'atribueix al botànic Anton de Bary, que va utilitzar per primera vegada les paraules el 1878 en l'obra Die Erscheinung der Symbiose (L'aparició de la simbiosi). De Bary no va mencionar en aquest fitxer que havia adoptat el terme de Frank, tot i que ho havia esmentat en altres textos. El terme «simbiosi» també ha estat subordinat als termes «mutualisme», «parasitisme» i «comensalisme».Schneider A. The phenomena of symbiosis. Minnesota Botanical Studies. 1897. Vol. 1. P. 923–948. El terme «mutualisme», però, el va introduir uns anys abans Pierre-Joseph van Beneden que els escrits de Bary. El 1949, Edward Haskell va proposar un enfocament integrador, proposant una classificació de coaccions, més tard adoptats pels biòlegs com a «interaccions».
Starr va subratllar a més la necessitat de descriure els tipus de simbiosi com l'ectosimbiosi o l'endosimbiosi. Altres han aprovat aquest sistema per descriure clarament els tipus de simbiosi.
La definició de Frank i la de Bary encara són freqüents avui dia, però alguns científics tenen reserves al respecte. Es discuteix si és possible incloure entre les relacions simbiòtiques també relacions interespecífiques a molt curt termini, com la pol·linització d'una planta. De vegades, el parasitisme no es considera una relació simbiòtica, en aquest cas totes les relacions negatives es classifiquen com a formes d'antibiosi. També hi ha una definició generalitzada en la consciència laica que la simbiosi inclou només enllaços beneficiosos mútuament (és a dir, mutualisme).
Els llibres de text actuals de biologia i ecologia utilitzen aquesta darrera definició de Bary, o una de més àmplia, on la simbiosi significa totes les interaccions interespecífiques; la definició restrictiva on la simbiosi significa que el mutualisme ja no s'utilitza.
Mutualisme miniatura|Uns bernats ermitans (Calcinus laevimanus), amb unes anemones marines.
El mutualisme és una relació a llarg termini entre individus de diferents espècies en la qual els dos individus es beneficien. Les relacions mutualistes poden ser obligatòries per a ambdues espècies, obligada per a una, però facultativa per a l'altra, o facultativa per a les dues. Pot aparèixer fins i tot sense coevolució prèvia.Boucher, D. H. (editor) (1985) The Biology of Mutualism: Ecology and Evolution (en anglès). Londres. Croom Helm. 388 pàgines.
Són exemples de simbiosi obligatòria la que existeix en els líquens, en què un fong ofereix protecció en forma de medi aquós a una alga o liquen a l'interior del seu cos a canvi aquesta li cedeix part de l'energia de la fotosíntesi. Altres relacions poden ser la que es produeix en els nòduls de les arrels d'algunes fabàcies amb bacteris del gènere Rhizobium en què aquests són protegits dins del teixit radicular de la planta mentre que aquesta es beneficia del nitrogen fixat pels bacteris. La relació simbiòtica pot arribar a consolidar-se d'una forma tan estreta com la dels líquens en la qual, en alguns casos, és impossible trobar els dos membres de l'associació (fong i alga o liquen) de forma aïllada. Quan és possible trobar els individus del liquen fora d'aquesta associació generalment presenten morfologies força diferents de les que tenen quan estan associats.
Un gran percentatge d'herbívors tenen una microbiota intestinal mutualista per ajudar-los a digerir la matèria vegetal, més difícil de digerir que les preses dels animals. Aquesta microbiota està formada per protozous que digereixen cel·lulosa o bacteris que viuen a l'intestí dels herbívors. Els esculls de corall són el resultat de mutualismes entre organismes coral·lins i diversos tipus d'algues que viuen al seu interior. La majoria de les plantes terrestres i dels ecosistemes terrestres es basen en els mutualismes entre les plantes, que fixen el carboni de l'aire, i els fongs micorrizes, que ajuden a extreure aigua i minerals del sòl.
Un exemple de mutualisme és la relació que hi ha entre els peixos pallassos que es troben entre els tentacles de les anemones marines de Ritteri. El peix territorial protegeix l'anemone dels peixos que mengen anemones i, al seu torn, els tentacles urticants de l'anemone protegeixen el peix pallasso dels seus depredadors. Una mucositat especial del peix pallasso el protegeix dels tentacles punxants. També existeix mutualisme entre els bacteris de l'àcid acètic i els fongs que constitueixen el denominat SCOBY, que s'utilitza en la fermentació de la beguda kombutxa, on els fongs produeixen alcohol a partir dels sucres i els bacteris el transformen en acetat.
Simbiosi microbiota La microbiota intestinal colonitza l'intestí al naixement i roman durant tota la vida de l'individu. Aproximadament l'ili distal i el còlon estan colonitzats per 10¹⁴ bacteris.
Tenen un paper rellevant en el desenvolupament del sistema immunitari de l'hoste. Les seves principals funcions inclouen activitats metabòliques com la producció d'àcids grassos de cadena curta i l'absorció de nutrients, efectes tròfics en l'epiteli intestinal i en l'estructura i la funció del sistema immunitari, i protegeixen l'hoste enfront de la invasió de microorganismes patògens. Una de les característiques del sistema immunitari intestinal és la seva capacitat per distingir entre els antígens de la microbiota i els dels patògens. La microbiota intestinal influeix també en l'expressió genètica de les cèl·lules presentadores dels antígens a l'intestí. Per tant, els bacteris intestinals poden ser útils en la promoció de la salut en l'ésser humà. Els prebiòtics i els probiòtics suposen un camp de creixent interès des d'aquesta perspectiva.
Endosimbiosi miniatura|El nòdul d'arrel de l'àlber alberga bacteris endosimbiòtics que fixen el nitrogen.Smil, V (2000). Cycles of Life. Scientific American Library.
L'endosimbiosi és qualsevol relació simbiòtica en què un simbiont viu dins dels teixits d'un altre, sigui dins de les cèl·lules o extracel·lularment. Entre els exemples destaquen diversos microbiomes, rizobis, bacteris fixadors de nitrogen que viuen en els nòduls de les arrels de llegums; actinomicets, bacteris fixadors de nitrogen com ara Frankia, que viuen en nòduls d'arrel d'àlber; algues unicel·lulars dins dels coralls que construeixen esculls; i endosimbionts bacterians que proporcionen nutrients essencials a un 10% -15% d'insectes.
En l'endosimbiosi, a la cèl·lula hoste li manquen alguns nutrients que li proporciona l'endosimbiont. Com a resultat, l'amfitrió afavoreix els processos de creixement de l'endosimbiont dins d'ella mateixa produint algunes cèl·lules especialitzades. Aquestes cèl·lules afecten la composició genètica de l'amfitrió per tal de regular la població creixent dels endosimbionts i assegurar que aquests canvis genètics es passen a la descendència mitjançant transmissió vertical (herència).
Un exemple d'endosimbiosi és la relació entre els cucs de tubs siboglínids i els bacteris simbiòtics que viuen en les foses hidrotèrmiques i les filtracions de fred.Cordes, E.E.; Arthur, M.A.; Shea, K.; Arvidson, R.S. «Modeling the mutualistic interactions between tubeworms and microbial consortia». PLoS Biol, 3, 3, 2005, p. 1–10. El cuc no té tracte digestiu i es basa totalment en els seus símbols interns per a la nutrició. Els bacteris s'oxiden sigui en sulfur d'hidrogen o metà, que els proporcionen l'hoste. Aquests cucs es van descobrir a finals dels anys vuitanta a les aigües hidrotèrmiques properes a les illes Galápagos i des d'aleshores s'han trobat en els desembocaments hidrotèrmics de les profunditats del mar i filtracions fredes a tots els oceans del món.
Ectosimbiosi
L'ectosimbiosi és qualsevol relació simbiòtica en què el simbiont viu a la superfície corporal de l'hoste, incloent-hi la superfície interior del tracte digestiu o els conductes de les glàndules exocrines. Exemples d'ectosimbiosi són ectoparàsits com els polls; ectosimbionts comensals com els cirrípedes, que s'uneixen a la mandíbula dels misticets; i ectosimbionts mutualistes com els peixos netejadors.
Un exemple d'ectosimbiosi és la relació entre els remugants i algunes espècies de bacteris del seu rumen, en el que el remugant li dona un espai en el seu sistema digestiu al bacteri, i a canvi aquest ha de digerir la cel·lulosa que mengi.
Comensalisme
El comensalisme descriu una relació entre dos organismes vius on un se'n beneficia i l'altre no en surt ni beneficiat ni perjudicat. Deriva de la paraula anglesa comensal, utilitzada per a la interacció social humana. Prové d'un mot llatí medieval que significa compartir aliments, format a partir de com- ('amb') i mensa ('taula').
Les relacions comensals poden implicar un organisme utilitzant-ne un altre per a transport (foresi) o per a habitatge (inquilinisme), o també pot implicar que un organisme utilitzi quelcom que un altre creat, després de la seva mort (metabiosi). Un exemple de comensalisme són els crancs ermitans que utilitzen closques de gasteròpodes per protegir el seu cos i les aranyes que construeixen les seves xarxes a les plantes. miniatura|El cap (escòlex) de Taenia solium s'adapta al parasitisme amb ganxos i ventoses per enganxar al seu amfitrió.
Parasitisme