Strunovci (Nematomorpha) jsou kmen prvoústých živočichů, jenž je blízce příbuzný hlísticím. Zahrnuje asi 350 druhů, z nichž několik žije v mořském a zbývající druhy ve sladkovodním prostředí. Strunovci jsou dlouzí, dvoustranně souměrní živočichové nitkovitého, resp. strunovitého těla, které může dosahovat délky až 1 m. Tělní dutina je pseudocoelomatická, chybí oběhová soustava, dýchací soustava a u dospělců se redukuje i trávicí soustava, nejsou tedy schopni aktivně přijímat potravu. Výrazným znakem strunovců je pevná, ornamentovaná kutikula. Strunovci jsou gonochoristé a vykazují pohlavní dimorfismus. Rozmnožují se až na výjimky pohlavně, jediný africký druh nepohlavně.
Na rozdíl od hlístic je vývoj strunovců nepřímý, probíhá přes miniaturní larvu. Larvy parazitují v těle suchozemských, případně i vodních členovců, od nichž získávají všechny živiny, jež si ukládají do dospělé fáze. S podobným životním cyklem se pojí dva kritické přechody, jeden z vodního prostředí do suchozemských hostitelů a druhý zase zpět ze souše do vodního prostředí. První problém strunovci řeší prostřednictvím paratenických hostitelů, jako je létající sladkovodní hmyz; v jeho těle larvy přečkávají v podobě infekčních cyst a čekají zde na pozření suchozemským hostitelem. Druhý problém strunovci řeší parazitární manipulací svých hostitelů: pozmění jejich chování a donutí je vrhnout se do vodního zdroje, kde může být životní cyklus parazita dokončen.
Systematika První vědecký popis zástupce strunovců pochází od švédského systematika Carla Linného, jenž roku 1758 ve svém 10. vydání díla Systema naturae, které je pokládáno za formální hranici počátků zoologického názvosloví, popisuje druh Gordius aquaticus (v rámci rodu Gordius). Strunovci byli v Linného klasifikaci součástí širšího taxonu Vermes neboli červi. Vermes zahrnovali velké množství vzájemně nepříbuzných bezobratlých, a šlo tedy o nepřirozený, polyfyletický taxon. V letech 1849 a 1851 se podařilo přírodovědcům E. Grubemu a J. Leidymu popsat larvy strunovců, které se morfologicky odlišují od dospělců a přibližně ve stejné době byly publikovány i první články o vnitřní anatomii těchto živočichů. Popis prvního mořského strunovce, Nectonema agile, spadá do roku 1879 a pochází od amerického zoologa Addisona Emeryho Verrilla.
Strunovci byli dlouhodobě sdružováni společně s hlísticemi, jejichž příslušníci v průběhu 19. a počátkem 20. století obecně procházeli řadou systematických změn, co se týče jejich vědeckého názvosloví a taxonomického zařazení. Obě skupiny poprvé jednoznačně oddělil český přírodovědec František Vejdovský, od něhož také pochází pojmenování Nematomorpha. Vejdovský toto jméno použil ve své práci z roku 1886 (byť pro řád) a v této podobě zůstává platné dodnes. Vychází z řeckého „nema“, česky „nit“ a „morphé“, v češtině „tvar“.
Vnitřní systematika strunovců nicméně není uspokojivě objasněna a například mnoho původně uznávaných rodů se po podrobnějších studiích ukázalo být nepřirozených, resp. polyfyletických či parafyletických. Ustálené je však rozdělení strunovců do následujících dvou kladů, jimž je přisuzována klasifikační úroveň třídy, resp. řádu:
třída Nectonematoida řád Nectonematoidea (zahrnuje jediný rod mořských strunovců Nectonema, který tvoří pět žijících druhů) třída Gordioida řád Gordioidea (zahrnuje zbývající rody, z významných mj. Chordodes, Gordius a Paragordius). V některých systémech každý z těchto kladů zahrnoval jeden řád, jednu čeleď a pouze jeden rod.
Příbuzenské vztahy a evoluce
Postavení strunovců na fylogenetickém stromě podle
V rámci vnější systematiky jsou strunovci nejčastěji považováni za sesterskou skupinu vůči celému kmenu hlístic (Nematoda), s nimiž utvářejí skupinu Nematoida v rámci kladu Ecdysozoa. Příbuzenské vztahy s ostatními kmeny ekdysozoí nejsou zcela jednoznačné. Nematoidi zřejmě představují sesterskou skupinu vůči celému kladu Panarthropoda, jehož nejvýznamnější skupinou jsou členovci (Arthropoda). Jindy jsou naopak sdružováni spíše s chobotovci (Scalidophora), s nimiž mají utvářet klad Cycloneuralia.
Jako zcela nepravděpodobná se ukázala být zvažovaná blízká příbuznost strunovců přímo s hlísticemi řádu Mermithida (strunice), které se pravým strunovcům vzhledem i biologií značně podobají; mj. shodně jako oni parazitují na různých členovcích. Podobnost je však čistě povrchní a vznikla v důsledku konvergentní evoluce obou skupin. Samotné hlístice vykazují celou škálu jedinečných znaků, které nejsou u strunovců pozorovány.
Evoluční historie strunovců není příliš dobře prostudována. Nejstarší prokazatelná fosilie strunovce byla datována do spodní křídy, do období před asi 100 až 110 miliony lety, ačkoli původ celého kmene je pochopitelně starší, což věrohodně demonstrují i biogeografické důkazy. Kutikulární háčky larev strunovců jsou některými vědci považovány za homologní s podobnými strukturami blízce příbuzných chobotovců: korzetek, rypeček a hlavatců. Chobotovci mohou tvořit sesterskou skupinu vůči nematoidům a panartropodům – ačkoli postavení korzetek zůstává sporné a je možné, že jsou spojeny spíše s panartropody. Společným znakem chobotovců je mj. zatažitelný „chobotek“, tzv. introvert. Podle některých studií, rekonstruujících evoluční historii všech těchto skupin, pocházejí hlístice a strunovci právě z podobných předků s introvertem. U strunovců introvert přetrvává v larválním stádiu a k jeho potlačení dochází teprve u vysoce modifikovaných dospělců.
Stavba těla
Dospělci náhled|Dospělý strunovec blíže neupřesněného rodu|vlevo Strunovci jsou dlouzí, dvoustranně souměrní živočichové nitkovitého, resp. strunovitého těla, které jim vyneslo i obecné jméno. V průřezu dosahují velikosti maximálně 3 mm, na délku však tělo může měřit až několik desítek centimetrů. Největší zástupci dosahují velikosti až 1 m, jiné zdroje dokonce uvádějí maximální délku těla až 3 m (v případě některých nektonematoidů). Svým vzhledem a způsobem života se strunovci nejvíce podobají strunicím (Mermithoidea) z kmene hlístic, ačkoli evoluce obou skupin probíhala nezávisle na sobě.
Strunovci mají pseudocoelomatickou tělní dutinu. Její stavba se však v případě obou skupin strunovců liší. U gordioidů je tělní dutina, až na úzké pseudocoelomatické kanálky obklopující střevo a gonády, druhotně vyplněna mezenchymem, jednoduchou řídkou tkání mající charakter parenchymu. Naproti tomu nektonematoidi vykazují prostornější pseudocoel, který je vyplněn tekutinou, a jenž je navíc rozdělen přepážkou na malou hlavovou komoru a podlouhlou tělní dutinu. Strunovcům schází dýchací i oběhová soustava. Dospělci jsou pravděpodobně obligátně aerobní, přičemž výměna dýchacích plynů probíhá prostou difuzí. Té napomáhá jak život ve vodním prostředí, tak úzké nitkovité tělo – a nejspíše je podporována i samotným mrskáním těla.
Svalstvo je podobně jako u hlístic pouze podélné, nikdy se neobjevuje svalstvo okružní. Struktura svalů u strunovců je velmi neobvyklá; svaly se mj. vyznačují periferní vrstvou velmi silných paramyosinových vláken, která jsou jinak známá především od zástupců mlžů, u nichž napomáhají k pevnému sevření jejich lastur. Paramyosinové svalové proteiny umožňují dlouhotrvající svalové kontrakce, při nichž dochází jen k velmi malému výdeji energie. Tato vlastnost umožňuje strunovcům dlouhodobě se přichytit na vodní vegetaci, aniž by byli odneseni proudem, případně se ovinout kolem sebe během páření. náhled|Detaily kutikuly (A, B, E, G) a tvar zadního konce těla samců (C, D) a samic (F, H) u rodu Paragordius + detaily kutikuly a zadní konec těla u rodu Beatogordius (I, J, K) Kutikula dospělých strunovců je derivátem epidermis a vykazuje větší pevnost než kutikula hlístic; zvláště dobře vyvinutá je u gordioidů. Bývá dvojvrstevná, přičemž svrchní homogenní lamela kutikuly překrývá druhou vrstvu, jež je tvořena vlákny kolagenu (několika desítkami nad sebou), vzájemně překříženými a šroubovicovitě obtáčejícími tělo, a kompenzuje tak funkci chybějícího okružního svalstva. Mohutná kutikula se společně s podélnými svaly podílí na vzniku hydrostatického skeletu, tj. zpevnění těla v důsledku vyššího tlaku tekutiny v pseudocoelu, což nahrazuje funkci pevného skeletu a společně s podélným svalstvem umožňuje strunovcům hadovitý pohyb.
Svrchní část kutikuly se vyznačuje přítomností různých výrůstků, jež jsou souhrnně nazývány areoly, přičemž u některých areol lze pozorovat různé vrcholové ostny nebo póry. Jejich funkce není zcela objasněna, ačkoli ostny mohou představovat receptory doteku, zatímco prostřednictvím pórů mohou strunovci produkovat lubrikant.
Ornamentace kutikuly je v literatuře často uváděna jako užitečný identifikační znak k rozlišení jednotlivých druhů. Zdá se však, že ornamentace kutikuly některých strunovců může být i v rámci jednoho druhu značně variabilní, což může systematiku na základě tohoto znaku komplikovat.Hanelt & kol. 2005, s. 255. Na rozdíl od mnohých jiných zástupců vnitřních parazitů mívají strunovci celkem výrazné zbarvení, u gordioidů bývá dokonce přední konec těla bělavý, s navazujícím lemem, který je tvořen úzkým tmavým páskem či límcem. Pro nektonematoidy je typická přítomnost dvou řad hřbetních a břišních kutikulárních štětin, které napomáhají při plavání.
Trávicí soustava je u dospělých strunovců výrazně zredukována, a ti tak nejsou schopni aktivně přijímat potravu. Ústní otvor jim totiž buď zarůstá, a/nebo není dostatečně vyvinuto střevo samotné. Dospělci několika druhů prý mohou pohlcovat malé organické molekuly přes tělní stěnu, ačkoli vzhledem k tloušťce kutikuly je taková možnost problematická, a proto se strunovci většinou spoléhají výhradně na zásoby živin načerpané v průběhu larválního vývoje. Zcela chybí jakékoli náznaky specializované vylučovací soustavy, vylučování a osmoregulace tak probíhá striktně na buněčné úrovni. Podle některých domněnek může vylučovací funkci zastávat jinak nefunkční střevo, konkrétně buňky středního střeva neboli mesenteronu, jež mohou mít strukturu podobnou malpighickým trubicím.
Nervovou soustavu strunovců tvoří hlavové ganglion, ventrální (břišní) nervový provazec a množství periferních nervů, jež vedou při bázi epidermis. U nektonematoidů se navíc objevuje dorzální (hřbetní) intraepidermální nervový provazec, jenž u gordioidů není vyvinut. Smyslové orgány se nejspíše omezují pouze na receptory dotyku a chemoreceptory, které samcům strunovců nejspíše umožňují i na dálku detekovat přítomnost samice vnímavé ke spáření. Přesná poloha těchto smyslových orgánů zůstává předmětem debat, ačkoli se zřejmě odvozují od některých areol. U rodu Paragordius pak byly objeveny dokonce modifikované epidermální buňky, jež mohou zastávat funkci fotoreceptorů, ačkoli tato interpretace zůstává taktéž sporná.
Strunovci patří mezi striktní gonochoristy, u nichž se navíc objevuje pohlavní dvojtvárnost. Samci jsou obecně větší a na konci těla se jim navíc vytváří rozeklaný dvojlaločnatý výběžek, který slouží jako příchytný orgán během samotného páření. Tato bifurkace zřejmě představuje původní znak gordioidů, ačkoli u některých skupin došlo k jeho sekundárnímu potlačení. Gonády jsou trubicovité a podobně jako u jiných parazitických skupin velmi objemné, aby bylo množství produkovaných gamet co největší. Pohlavními orgány samců jsou varlata, přičemž nektonematoidi mají pouze jedno varle, zatímco u gordioidů se objevují varlata párová. Samice gordioidních strunovců jsou vybaveny párovými podlouhlými vaječníky, naproti tomu u nektonematoidních samic podobné specializované orgány zcela scházejí a zárodečné buňky jsou místo toho rozptýleny v podobě volných oocytů v tělní dutině. Vaječníky a varlata strunovců, resp. gordioidů ústí do tzv. kloaky, jež vzniká spojením rozmnožovací a trávicí soustavy.
Larvy náhled|Larva strunovce Paragordius amicus; „pre“ – preseptum, „pos“ – postseptum