Alkoun malý (Alle alle) je malý druh alkovitého ptáka, který je jediným zástupcem rodu Alle. Dosahuje výšky mezi 19 a 21 cm a rozpětí křídel v rozmezí 34 až 38 cm. Dospělec ve svatebním šatu má bílou spodinu a černou horní část těla včetně hlavy a spodní strany křídel. Statný zobák je tmavý, stejně jako duhovky a nohy. Alkoun malý hnízdí v arktických oblastech atlantského sektoru (severní Grónsko, Špicberky, Země Františka Josefa aj.) a na zimu zalétá do severního Atlantiku. Jedná se o čistě mořského ptáka, avšak občas může zbloudit i daleko do vnitrozemí, včetně střední Evropy. Na území Česka byl pozorován pouze jednou, a sice v roce 1976 v severních Čechách.
Hnízdí na strmých svazích v koloniích, jejichž velikost může dosahovat několika set tisíc ptáků. Jedná se o sociálně monogamní druh, samice klade pouze jedno vejce ročně do skalní škvíry vystlané oblázky. Sezení na vejcích i většinu další rodičovské péče partneři sdílí rovným dílem. Dominantní část jídelníčku představuje plankton, hlavně klanonožci a různonožci, občas může sezobnout i měkkýše nebo rybku. K hlavním predátorům patří liška polární, racek šedý i různé druhy dravých ptáků. Celkový počet alkounů malých se odhaduje v desítkách milionů. V takto vysokých stavech mají alkouni malí důležitý vliv na arktické ekosystémy. Globální populace není v ohrožení, nicméně její velikost je patrně na ústupu vlivem znečištění oceánů ropou i pokračujícím lovem v Grónsku, kde se z alkouna malého připravuje mj. tradiční pokrm kiviak.
Systematika vlevo|náhled|Ilustrace alkouna malého (1905) Za popisnou autoritu druhu se považuje švédský přírodovědec Carl Linné, který alkouna malého zařadil do 10. vydání Systema naturae z roku 1758 pod názvem Alca alle. Linné jako typovou lokalitu druhu označil oceán Arktidy, Evropy a Ameriky, což bylo později upraveno na Skotsko. Vědecké jméno druhu pochází ze slova allē, což je laponské pojmenování hoholky lední (Clangula hyemalis). Toto slovo má zvukomalebný původ a Linné si jej vybral snad proto, že se mylně domníval, že označuje alkouna malého. Druh byl v minulosti řazen do rodu Plautus, tento rod byl však v roce 1973 potlačen komisí Mezinárodních pravidel pro zoologickou nomenklaturu.
Moderní taxonomie považuje alkouna malého za jediný druh rodu Alle, který vytyčil německý přírodovědec Johann Heinrich Friedrich Link v roce 1806. K roku 2024 se rozeznávaly dva poddruhy:
A. a. alle (Linnaeus, 1758) – hnízdí v Grónsku, na ruském souostroví Nová země a na norských Špicberkách. A. a. polaris Stenhouse, 1930 – hnízdí v Zemi Františka Josefa.
Toto rozdělení nicméně není zcela jednoznačné. Studie z roku 2015 našla mezi subsp. alle a polaris významné morfologické rozdíly (poddruh polaris je mnohem větší a těžší), nicméně porovnání mitochondriální DNA a mikrosatelitů obou poddruhů mezi nimi nenašlo žádné rozdíly. Je možné, že absence genetické rozdílnosti obou poddruhů je způsobena recentními genovými toky, avšak je také možné, že velikostní rozdíl je klínální spíše než genetický. Nejasné je taxonomické zařazení alkounů malých z Beringova moře, Severní země a Novosibiřských ostrovů. Na základě morfologických, behaviorálních a genetických znalostí se za nejbližší příbuzné alkouna malého považují alka malá (Alca torda), rod Uria a patrně i alka velká (Pinguinus impennis). K fosilním nálezům patří raně pliocenní nález několika kosterních pozůstatků z Le Creek v Severní Karolíně, které patrně náleží alkounovi malému.
Popis vlevo|náhled|Alkoun malý v zimním šatu (Ystad, Švédsko) Jak už druhový název napovídá, jedná se o velmi malého zástupce alkovitých, dosahujícího výšky kolem 19–21 cm a rozpětí křídel v rozmezí 34–38 cm. Křídlo je dlouhé kolem 123 mm, ocas 41 mm. Tělo je statné, váha se pohybuje kolem 160–175 g. Samci jsou v průměru o 4–17 % těžší než samice. Poddruh polaris je asi o 10 % větší a těžší než alle. Studie z roku 2015 nicméně seznala, že u alkouna malého je přítomna klinální variabilita velikosti od západu k východu, která odpovídá Bergmannovu pravidlu (tj. velikost těl se zvětšuje v oblastech s nižšími teplotami). Nejmenší alkouni malí hnízdí Grónsku, středně velcí na Špicberkách a největší v Zemi Františka Josefa (tato skupina reprezentuje teoretizovaný poddruh polaris). náhled|Identifikační koláž alkouna v různých pozicíchTmavý zobák je silný a velmi krátký. Opeření dospělců hraje bílo-černými barvami jak v letním, tak v zimním šatu a sezónní proměnlivost opeření se projevuje pouze ve zbarvení hlavy a krku. Samec a samice vypadají stejně. V letním šatu má alkoun malý černou hlavu. Horní část hrudi a tváře jsou spíše černohnědé, nad okem se nachází nenápadný bílý mírně prohnutý proužek. Břicho a podocasní krovky jsou bílé. Hřbet je černý stejně jako krátký ocas. Křídla jsou většinou černá, zespodu spíše tmavě šedá. Ramenní perutě mají bílé proužky a zadní okraj loketních letek je bílý. Zimní šat je podobný letnímu s tím rozdílem, že bílá spodina zasahuje z horní hrudi výše až na hrdlo, bradu a zadní část hlavy. Nohy dospělců jsou bledě šedé až černé, blány tmavě šedé až černé. Duhovky jsou u všech ptáků tmavě hnědé až černé. Juvenilní jedinci mají podobné vzory jako dospělci v letním šatu, avšak jejich opeření není tak výrazně lesklé a černé, především na hrdle a horní části hrudi je do hněda. Místo proužku nad okem je přítomná pouze bílá tečka. Možná záměna hrozí hlavně za jiné alkovité, od kterých se odlišuje hlavně menším, avšak statným tělem.
Výskyt vlevo|náhled|Hejno alkounů malých na Špicberkách Alkoun malý hnízdí na ostrovech a podél kontinentálního pobřeží severního Atlantiku a atlantského sektoru Severního ledového oceánu mezi 60–82° s. š. Hnízdní areál zasahuje na západě k Baffinovu ostrovu a severozápadnímu Grónsku a pokračuje na východ přes Špicberky a ostrov Jan Mayen k ruské Severní zemi a Zemi Františka Josefa. Jižní hranici hnízdišť tvoří jihozápadní Grónsko a Nové Země. Ve starších zdrojích se uvádí jako lokalita hnízdění i severní Island, tam však hnízdní populace koncem 20. století vyhynula. Malý počet osamocených jedinců hnízdí na aljašských ostrovech v Beringově moři (ostrov svatého Vavřince, St. Matthew Island, Pribilovovy ostrovy a další).
Na zimu alkoun malý táhne na jih především do oblastí severního Atlantiku od Newfoundlandu po severní Norsko, a do jižnějších oblastí, jako je Mainský záliv, Britské ostrovy a Severní moře. Pravidelně zalétává ještě jižněji, v Severní Americe až na Long Island a v Evropě podél západního pobřeží kontinentu až do Biskajského zálivu. Výjimečně se stává, že se alkoun, někdy rovnou v menším hejnu, zatoulá do vnitrozemí evropského kontinentu. Tyto zálety bývají spojovány s nepříznivým počasím, typicky bouřkami doprovázenými silným větrem. Jsou známi zatoulaní jedinci ze Středozemního moře, Maroka, Kanárských ostrovů nebo z vnitrozemí Spojených států amerických a Kanady. Ve střední Evropě byl alkoun malý zaznamenán mj. v Rakousku a Polsku, z území Česka je evidován jediný záznam, a sice z roku 1976 ze severních Čech nedaleko Ústí nad Labem.
Populace náhled|Letící hejno v Grónsku; na fotografii je patrný bílý zadní lem loketních letek Celkovou početnost alkouna malého je složité odhadnout, protože alkoun hnízdí v těžko přístupném terénu skalnatých útesů a horské suti. Odhady celkového počtu alkounů malých se pohybují v milionech. V roce 1996 byl celkový stav odhadován na 16–36 milionů jedinců, v roce 2015 však BirdLife International přišel s odhadem 9–82 milionů dospělců pouze v Evropě. Podle studie z roku 2015 je na světě 37–40 milionů hnízdních párů. Převážná většina se nachází v Grónsku (63–96 %), druhá největší populace hnízdí na Špicberkách, početné jsou i další populace z Barentsova moře.
Takto vysoká početnost dělá z alkouna malého vůbec nejpočetnější ptačí druh severního Atlantiku. Předpokládá se, že současné vysoké stavy alkounů malých mohou být důsledkem vyhubení velryby grónské (Balaena mysticetus) v okolí Špicberků v 17. století. Velryby totiž konzumují obrovské množství planktonu a po náhlém kolapsu jejich početné populace došlo v tamějších oceánech k uvolnění obrovské masy planktonu a alkouni malí byli jedni z prvních tvorů, kteří z tohoto planktonu těžili.
Ekologie a chování
Chování vlevo|náhled|Alkoun malý při plavání a potápění Létá třepotavě s rychlým máváním křídel, která při třepotu vydávají bzučivé zvuky. Při vyrušení dochází k rozletu téměř okamžitě. Let působí lehce, avšak alkoun malý mění směr letu častěji než ostatní druhy alkovitých. Rychlost letu se pohybuje kolem 30–40 km/h, dočasně však může vyvinout i rychlost kolem 80 km/h. Chodí s tělem vzpřímeným takřka ve vertikální pozici a umí obratně poskakovat mezi balvany. Jedná se o výborného potápěče, typicky se ponořuje do hloubek kolem 19–35 m. Před potopením ohne křídla k tělu, aby minimalizoval vodní odpor.
V koloniích se jedná o vysoce vokálního ptáka, do jehož repertoáru patří různá hlasitá volání, nízké a krátké trylkování i zvuk připomínající kdákání. Studie z roku 2023 identifikovala 8 různých typů volání, které se vyznačují vysokou frekvencí a čistou harmonickou strukturou typickou pro ptáky žijící v otevřené krajině. Většina volání byla spojována se sociální komunikací.
Hnízdění náhled|Hejno alkounů malých na Špicberkách Doba hnízdění závisí na lokaci. V Zemi Františka Josefa se alkouni malí začínají vracet na svá hnízdiště mezi koncem února a koncem března, na Špicberkách v první polovině dubna a do severního Grónska počátkem května. Doba se může meziročně lišit v závislosti na ledové pokrývce a množství sněhu, i když alkoun malý může začít hnízdit i ve zdánlivě krutých a nepříznivých podmínkách. Před zahnízděním se obrovská tisícihlavá hejna alkounů malých nejprve shromažďují nad oceánem, kde v masivních hejnech z výšky do několika set metrů slétávají k vodní hladině za hlasitého volání. V pozdější fázi se hejna přesouvají nad zem, kde se rozpadnou do menších skupin, které opět vykonávají podobné okružní hromadné lety, tentokrát v menších kruzích o průměru kolem 400–500 m, během nichž se postupně snáší k zemi. Teprve na zemi dochází k předvádění vizuálních signálů vedoucích ke spárování. vlevo|náhled|Skupinka alkounů malých na Špicberkách v typickém hnízdním habitatu Alkouni malí hnízdí v koloniích. Kolonie si nezakládají na náhodných lokacích; vyhledávají hlavně místa v nižších polohách s co největším množstvím slunečního světla na co nejstrmějších svazích. Kolonie bývají nejčastěji umístěny do několika kilometrů od moře do 400 m n. m., i když na Špicberkách byla zaznamenána kolonie v nadmořské výšce 1500 m n. m. Většina kolonií zahrnuje pouze alkouny malé, avšak v místech s nedostatečnými hnízdními příležitostmi se kolonie mohou mísit s koloniemi jiných druhů ptáků, jako jsou alkoun obecný (Cepphus grylle), alka malá (Alca torda) nebo papuchalk severní (Fratercula arctica). Velikost kolonií může dosahovat statisícových počtů a ty největší kolonie mohou zahrnovat snad i několik milionů jedinců. Hustota hnízd se pohybuje kolem 1 páru na 1,5–2 m². Alkouni malí jsou sociálně monogamní, nicméně na jihu Špicberk bylo zaznamenáno, že až 60 % sledovaných alkounů malých se účastnilo pokusů o extra-párovou kopulaci. Pouze minimálnímu procentu samců se však nakonec podařilo spářit s jinou samicí, než se kterou hnízdili, a pouze kolem 3 % mláďat bylo výsledkem extra-párového páření. náhled|Bezskvrnné vejce alkouna malého